Лекція 5 Тема: Абіотичні фактори водних екосистем

1. Мікроелементи водних екосистем та їх біологічна роль.

2. Кисень гідросфери та його роль у водних екосистемах.

3. Діоксид вуглецю в водних екосистемах.

4. Кругообіг та роль азоту у водних екосистемах.

5. Фосфор у водних екосистемах.

Мікроелементи водних екосистем та їх біологічна роль

Хімічні елементи, вміст яких в організмі рослин і тварин знаходиться у дуже низьких концентраціях (тисячні долі відсотка), належать до мікроелементів. Незважаючи на мікрокількості їх в організмі гідробіонтів, вони відіграють дуже важливу метаболічну роль. До мікроелементів зараховують більше ЗО найважливіших елементів, серед них метали алюміній, залізо, мідь, марганець, цинк, молібден, кобальт, нікель, стронцій та інші, і неметали - йод, селен, бром, фтор, миш’як, бор. В організм бактерій, водяних рослин і тварин вони надходять безпосередньо з води і донних відкладів. Переважно це водорозчинні форми, які легко засвоюються. Мікроелементи входять до складу ферментів, зокрема, Мn - аргінази, Zn - карбоаигідрази, Сu - поліфенолоксидази, Со - вітаміну В12, J - тироксину. Всі вони істотно впливають на метаболічні процеси в організмі рослин і тварин. У водних екосистемах такі елементи, як мідь, цинк, марганець, залізо, нікель, свинець при концентраціях, що перевищують гранично допустимі, стають біологічно небезпечними компонентами і їх розглядають як токсиканти. Гідробіонти різних трофічних рівнів можуть акумулювати в своєму організмі деякі мікроелементи, особливо метали.

В залежності від здатності гідробіонтів накопичувати хімічні елементи в організмі, вони поділяються на макро- і вджроконцентраторів і деконцентраторів. Критерієм для такого поділу може бути коефіцієнт біологічного накопичення (К_а), під яким розуміють відношення концентрації металу в тілі гідробіонтів до їх вмісту у мулі (на масу сухої речовини). Умовно до макроконцентраторів відносять гідробіонтів з К_а > 2, до мікроконцентраторів - з К_а= 1-2 і до деконцентраторів - з К_а < 1. Такий поділ умовний, але він може дати уявлення про ставлення того чи іншого гідробіонта до окремих хімічних елементів водного середовища. Принаймні такі дані можуть свідчити про метаболічні взаємини між організмом гідробіонтів і окремими хімічними елементами, розчиненими у воді.

Залізо

Залізо - один з найактивніших металів, які в природі майже не зустрічаються у вільному стані. Серед мінералів, до складу яких входить залізо, найголовніші пірит (FеS₂), магнітний залізняк (FеО, Fе₂0₃), бурий залізняк (2Fе₂0з • ЗН₂0), шпатовий залізняк (FеС0₃). Залізо утворює комплексні сполуки з органічними кислотами, азотмісткими речовинами, білками тощо. Важливу роль у біосфері відіграють полімеризовані сполуки заліза з ланцюговою структурою та комплексні сполуки фосфатів заліза.

У Світовому океані залізо утворює неорганічні і органічні сполуки, а його вміст у евфотичному шарі води (0-25 м) залежить від біоседиментації та депонування його сполук у донних відкладах. У поверхневих водах суші залізо може утворювати комплексні сполуки з розчиненими органічними речовинами, взаємодіяти з завислими та диспергованими частинками в донних відкладах, а з легкорозчинними сполуками порових вод, переважно органічного характеру, залізо може утворювати кінетично стійкі сполуки, які погано дисоціюють.

У клітинах і тканинах гідробіонтів залізо входить до складу органічних речовин, багатьох ферментів. Незважаючи на відносно незначний вміст заліза в тканинах і біологічних рідинах живих організмів, його біологічна роль надзвичайно велика.

Мідь

У природі мідь зустрічається у вільному стані у вигляді самородків та в складі мінералів халькопіриту (СuFеS₂), халькозину (Сu₂ S), малахіту (СuС0₃ • Сu(ОН)₂, азуриту (СuСОз • 2Сu(ОН)₂ та інших. У сполуках мідь проявляє ступінь окиснення +1 і +2. Вона легко взаємодіє з галогенами, сіркою, селеном. Різна валентність іонів міді (Сu⁺ і Сu²⁺) зумовлює наявність у природних водах її важко- і легкорозчинних сполук. Солі міді утворюють як легкорозчинні (Сіі80₄), так і важкорозчинні (Сu₂0, Сu₂S, СuС1₂) форми. Форми міді в поверхневих водах залежать від рН води, наявності в ній розчинених органічних речовин (гумінових і фульвокислот) та завислих частинок органічної і мінеральної природи. Розчинена мідь представлена переважно у закомплексованому стані, що обумовлено, в основному, хімічними властивостями самого елементу, як сильного комплексоутворювача. Поряд з утворенням комплексів з органічними речовинами, мідь може сорбуватись завислими частинками, серед яких є гідроксиди металів (Fе, АІ, Мn), та взаємодіяти з гумусовими та іншими органічними речовинами. Певна її частина у водоймах адсорбується на завислих глинистих мінеральних частинках, разом з якими осідає на дно. Значна частина міді асимілюється планктонними організмами, в складі яких вона приймає участь у кругообігу речовин у водних екосистемах. Близько 30-50 % загальної кількості міді, що надходить з річковим стоком у дніпровські водосховища, взаємодіє із завислими частинками, які поступово осідають на дно. Тому в донних відкладах водосховищ зосереджено значно більше міді, ніж у товщі води.

В перші роки після утворення Київського водосховища концентрація розчинених форм міді, що виносилася з нього, була вищою ніж та, що надходила з водою притоків. Такий позитивний баланс був наслідком її десорбції із залитих грунтів. З часом в донних відкладах накопичувались значні запаси міді, що в свою чергу, призводило до зростання її концентрації У воді.

Існують певні особливості формування балансу міді у верхній, середній та нижній течії зарегульованого Дніпра. Вони пов’язані із впливом вищерозташованих у каскаді водосховищ на нижчерозташовані. Так, з Канівського водосховища до Кременчуцького надходить, крім розчинених, значна кількість завислих форм міді, більшість яких поступово осідає на дно. Загальний баланс міді у цьому водосховищі головним чином визначається їх акумуляцією в донних відкладах.

Марганець

Марганець належить до металів із змінною валентністю (Мn²⁺, Мn⁴⁺, Мn), що визначає його участь у окиснювано-відновних реакціях ключових метаболічних процесів. У поверхневі води він надходить внаслідок вимивання з грунту та мінералів, особливо запізо-марганцевих руд. Надходить також із стічними водами марганцевих гірничозбагачувальних комбінатів, металургійних заводів та інших підприємств.

Формування вмісту марганцю у поверхневих водах пов’язано з його привнесенням з підземним стоком та змивом з водозбірної площі. У його кругообігу у водних екосистемах важливу роль відіграють органічні речовини рослинного і тваринного походження.

У континентальних і морських водах марганець зустрічається у розчиненій, завислій і колоїдній формах. Верхній Дніпро та його притоки (особливо Прип’ять) несуть значну кількість розчинених форм марганцю, частина яких, адсорбуючись на зависі, осідає у Київському водосховищі. У розчинених формах марганець частіше зустрічається в ступені окиснення +2, а в +4 - у формі завислих частинок. При високій концентрації у воді

гідрокарбонат-іонів (НСОз ) або сульфат-іонів (804 ) певна частина розчиненого марганцю може знаходитись у комплексних сполуках. Він може утворювати комплекси з фосфат-іонами та деякими органічними лігандами.

У поверхневих водах марганець в ступені окиснення +2 термодинамічно нестабільний і легко окиснюється, перетворюючись в діоксид марганцю (МnО2) та інші оксиди. У річковій воді міграція Мn²⁺ відбувається переважно в складі завислих форм. Так, до зарегулювання Дніпра, на них припадало близько 81 %, а у Прип’яті - 73 % від його загальної концентрації у воді. Як завислі форми марганцю можна розглядати його вміст у клітинах водоростей, з якими він може мігрувати, а також адсорбований на оксиді заліза, глинистих частинках та інших органічних і неорганічних субстратах.

Розчинені форми марганцю - це в основному його комплексні сполуки з органічними речовинами різної молекулярної маси, зокрема з гуміновими і фульвокислотами. Вони становлять лише 2-27 % загальної кількості розчиненого марганцю. У порівнянні з іншими металами, комплекси марганцю з речовинами гумусової природи не відзначаються високою стабільністю. За кількістю зв’язаного з органічними речовинами металу марганець займає останнє місце серед найбільш поширених у природних водах мікроелементів (Cu²⁺ > Ni²⁺ > Со²⁺ > Zn²⁺ > Мп²⁺). Співставлення різних форм марганцю в річкових водах свідчить про те, що він може взаємодіяти, утворюючи комплексні сполуки, з гуміновими, фульвокислотами та органічними речовинами.

Кобальт

Кобальт належить до елементів, які утворюють сполуки практично з усіма галогенами (CoF₂, C0F3, СоС1₂, СоВг₂, СоІ₂). Всі галогеніди двовалентного кобальту добре розчинні у воді. Серед інших сполук, які зустрічаються у природі, заслуговують на увагу карбонат кобальту (С0СО3), нітрат кобальту [Со(КОз)₂ • 6Н₂0], сульфат кобальту [C0SO4 • 7Н₂0].

У розчинах для кобальту характерні два стани окиснення, при яких він виступає як двовалентний (Со²⁺) і тривалентний (Со³⁺) елемент. Двовалентний кобальт (Со²⁺) у процесі розчинення його солей взаємодіє з молекулами води. В присутності лігандів він легко окиснюється молекулярним киснем і може сприяти його транспорту. В природних водах кобальт може знаходитись у різних формах. На його взаємодію з іншими речовинами впливає pH і окиснювано-відновний потенціал (Eh) середовища. Кобальт може утворювати комплекси з гуміновими кислотами. При pH води 6,5-8,0 виявляється його максимальна здатність до комплексоутворення з фульвокислотами.

Метаболічна роль кобальту пов’язана з його участю в процесах кровотворення і перенесенням кисню гемоглобіном та іншими пігментами крові. Він є необхідним елементом у синтезі гемоглобіну, що відбувається опосередковано - через вітамін В₁₂, в структуру якого входить кобальт.

В організмі тварин кобальт активує іонізацію і резорбцію заліза, сприяючи тим самим включенню атомів заліза в молекулу гемоглобіну. Внаслідок його впливу на еритропоез (процес утворення еритроцитів) в крові зростає кількість формених елементів крові, що свідчить про його безпосередню участь у реакціях, які відбуваються у кровотворних органах. Гемопоетичний (гемопоез - кроветворения) вплив кобальту виявляється найбільш ефективно, якщо в організмі присутні залізо і мідь, тобто ті елементи, які приймають участь у механізмі переносу кисню гемоглобіном та іншими пігментними білками.

Крім участі в кровотворенні, кобальт сприяє синтезу білків, асиміляції азоту та накопиченню в органах і тканинах білків. Введення у кормові суміші риб солей кобальту сприяло збільшенню біомаси цьогорічок майже на 20 %, а додаткове введення в гранульовані кормові суміші комплексу мікроелементів, до яких входять кобальт, марганець і молібден (у кількості Змг на 1 кг корму), стимулює приріст біомаси у молоді коропа на 15 %, а у дворічних коропів - на 22 %.

Як уже відзначалось, вплив кобальту на процеси перенесення гемоглобіном кисню виявляється в присутності іонів заліза і міді. Він впливає також на обмін і біологічну дію кальцію і фосфору. Так, недостатнє надходження в організм солей кобальту призводить до неповного засвоєння кальцію і фосфору. При дефіциті кобальту у воді знижується і їх утилізація молюсками та іншими водяними тваринами.

Кобальт активує кісткові і кишкові фосфатази, карбоксилази, аргінази, каталази і деякі пептидази. В той же час під його впливом знижується активність сукцинатдегідрогенази і цитохромоксидази.

2. Кисень гідросфери та його роль у водних екосистемах

Кругообіг кисню в водних екосистемах. Формування кисневого режиму водних екосистем

Основним джерелом кисню у воді є його проникнення з повітря та виділення фотосинтезуючими рослинами. Внаслідок фотосинтезу відбувається окиснення води з виділенням молекулярного кисню і відновлення діоксиду вуглецю.

Розчинність атмосферного кисню у воді залежить від температури, солоності і атмосферного тиску. Обмін з атмосферою має динамічний характер і включає два етапи: інвазію - надходження кисню в воду з повітря і евазію - перехід кисню в атмосферу при перенасичені ним поверхневого шару води. Обмін киснем між водним середовищем і атмосферою прискорюється при турбулентному перемішуванні водних мас, а також в умовах впливу вітру на поверхню води.

За рахунок інвазії кисень надходить у водні екосистеми разом з іншими газами повітря - вуглекислим газом, азотом і аргоном. На частку кожного з них в атмосфері припадає за об'ємом: азоту - 78,084 %, кисню - 20,946 % і аргону - 0,934 %. Щоб розрахувати, яка кількість кисню розчиняється у воді з повітря, приймається до уваги закон Генрі-Дальтона: розчинність кожної складової частини суміші газів у рідині пропорційна тиску цього газу у даній суміші. Виходячи з коефіцієнтів їх поглинання водою (при 0°С і тиску 1 атм вони становлять 0,049 л на 1 л води, азоту - 0,023 і аргону — 0,053), віл води при 0°С і тиску 1 атм будуть такі об'єми газів: азоту - 18,72 см³, або 63,3 %; кисню - 10,29 см³, або 34,9 % і аргону - 0,53 см³, або 1,8 %.

Насиченість води киснем менше 100 % свідчить про несприятливі умови для його інвазії з повітря, знижене утворення за рахунок фотосинтезу та значне витрачання на окиснення та біологічний розклад (деструкцію) органічних речовин.

Кругообіг кисню у водних екосистемах складається з кількох пов'язаних між собою процесів, які формують прибуткову і витратну частини їх кисневого балансу. Кожна з них включає зовнішні і внутрішньоводоймні процеси. До зовнішніх елементів прибуткової частини належить

надходження кисню у водні об'єкти з водою інших джерел (наприклад, річкового стоку), атмосферних опадів та підземних вод, до прибуткової частини - інвазія його з повітря, а також внутрішньоводоймне утворення кисню в процесі фотосинтезу водоростей і вищих водяних рослин. Витратна частина у балансі кисню водних екосистем включає споживання гідробіонтами в процесі дихання, хімічне окиснення, винос з водним стоком та евазію в атмосферу.

Масштаби виділення кисню за рахунок фотосинтетичної діяльності морськими (океанічними) рослинами, які живуть в освітленому сонячною радіацією шарі води, досить значні. Завдяки цьому, а також внаслідок атмосферної аерації рівень кисню у поверхневому шарі Світового океану близький до повного насичення (93-97 %). Зі зниженням температури від екватора до полюсів середня концентрація кисню підвищується від 4,5-5,0 мг/дм³ у низьких широтах до 6,0-7,0 мг/дм³ в Антарктиці і до 7,5—8,0 мг/дм³ в Арктиці.

В річках, де більш швидка течія і відсутні застійні зони, концентрація кисню у воді значно вища порівняно з озерами та водосховищами. Особливо високе насичення киснем характерне для гірських річок з швидкою течією, де на протязі їхнього русла утворюються водоспади і відбувається додаткове перемішування води.

Таким чином, в естуарних екосистемах кисневий режим може істотно змінюватися в залежності від характеру водообміну, надходження солоної морської води або її витіснення річковим стоком, а також, як і в інших водних екосистемах, від фотосинтетичної діяльності водоростей та вищих водяних рослин (як джерела кисню) та від процесів біологічного і хімічного окиснення органічних ті мінеральних речовин.