
- •Від простих молекул до живих організмів
- •Клітина — основа структури живих систем
- •Люлози ко
- •Характеристика основних структурних компонентів клітини
- •Хімічний склад живих організмів
- •Хімічний склад білків
- •Характеристика амінокислот і
- •#_Сн-соон.
- •Класифікація амінокислот
- •Будова білків
- •Структура білків
- •Ступінь спіралізації', %
- •Фізико-хімічні властивості білків
- •Класифікація білків
- •Оксигемоглобін (Hh —02)
- •Розділ IV. Ферменти
- •Хімічна природа ферментів
- •Тіамінпірофосфат
- •Залпопорфіриінжий комплекс
- •Активний центр ферментів
- •Механізм дії ферментів
- •Ізоферменти
- •Активність ферментів
- •Номенклатура і класифікація ферментів
- •Характеристика окремих класів ферментів
- •1. Оксидоредуктази
- •Локалізація ферментів у клітині
- •Використання ферментів
- •Олігосахариди
- •Загальна характеристика і класифікація ліпідів
- •Класифікація і номенклатура вітамінів
- •Жиророзчинні вітаміни
- •Водорозчинні вітаміни
- •Рнбофлавінфосфат
- •Розділ VIII. Гормони загальна характеристика гормонів
- •Номенклатура і класифікація гормонів
- •Статеві гормони
- •Естран Єстрад'ол
- •Загальні уявлення про обмін речовин і енергії
- •Енергетичний баланс організму. Макроергічні сполуки
- •Біологічне окислення
- •Окислювальне фосфорилювання
- •Розділ X. Обмін білків
- •Всмоктування продуктів гідролізу білків
- •Обмін білків і амінокислот у тканинах
- •Перетворення амінокислот
- •Біосинтез білків
- •Молекулярні механізми специфічності біосинтезу білків. Генетичний код
- •Особливості генетичного коду
- •Генна інженерія і біосинтез білка
- •Регуляція синтезу білка
- •Розщеплення нуклеїнових кислот
- •Синтез нуклетнових кислот
- •Біологічна роль вуглеводів в організмі
- •Перетравлювання і всмоктування вуглеводів
- •Взаємоперетворення моносахаридів в організмі
- •Розкладання вуглеводів в організмі
- •Спиртове бродіння
- •Цикл трикарбонових кислот (цикл кребса)
- •Пентозний (апотомічний) цикл перетворення вуглеводів
- •Співвідношення між аеробним і анаеробним процесами перетворення вуглеводів в організмі
- •Біосинтез вуглеводів
- •Щавлево-оцтова кислота
- •Фосфоглюкомутази
- •Біологічна роль ліпідів в організмі
- •Перетравлювання і всмоктування ліпідів
- •Холанива кислота
- •Транспортні форми ліпідів
- •Біохімічна роль макроелементів
- •Характеристика і біологічна роль мікроелементів
- •Обмін солей
- •Взаємозв'язок між обміном вуглеводів і ліпідів
- •Метаболітний рівень регуляції
- •Організменний і популяційний рівні регуляції
- •Клітинний рівень регуляції
Всмоктування продуктів гідролізу білків
Як зазначалось вище, основними продуктами гідролізу білків є амінокислоти і невелика кількість простих пептидів Основна маса продуктів розщеплення білків всмоктується в кінцевій частині дванадцятипалої і на початку тонкої клубової кишок. Всмоктування амінокислот є досить складним біологічним процесом. У ньому беруть участь осмос, дифузія й активна всмоктуюча дія кишкових ворсинок. Амінокислоти можуть всмоктуватись внаслідок перенесення їх через мембрану клітин слизової оболонки кишок. Цей процес тісно пов'язаний з використанням енергії і наявністю в клітинах іонів натрію.
Перенесення амінокислот крізь біологічні мембрани
Дослідження, проведені з різними ізольованими клітинами, тканинними препаратами, а також у дослідах in vivo, дозволили припустити, що в перенесенні амінокислот крізь біологічні мембрани беруть участь не менше п'яти специфічних систем. Кожна з них відповідає за перенесення лише певної групи амінокислот, близьких за будовою І властивостями. Згідно з цим виділяють такі групи амінокислот: а) амінокислоти, що містять малі радикали; б) амінокислоти, що містять великі радикали; в) амінокислоти, що виявляють основні властивості; г) амінокислоти, що виявляють кислотні властивості; д) імінокислоти.
Нещодавно одержано дані щодо активного перенесення амінокислот крізь клітинні мембрани в кишках, нирках і мозку. Механізм цього
352
процесу дістав назву углутамілтрансферазного циклу. В ньому беруть участь один мембрашю-зв'язаннй фермент і п'ять ферментів цитоплазми, а також глутатіон (углутамілцистеїнілгліцин), який міститься в усіх тканинах організму. Головну роль у углутамілтрансферазному циклі відіграє мембранно-зв'язаний фермент углутамілтрансфераза, яка каталізує реакцію
Y-Глутамілтрансфераза, перебуваючи в клітинній мембрані, здійснює трапслокацію амінокислот з позаклітинного простору внаслідок реакції транспептидування залишку углутамінової кислоти з глутаті-ону на транспортовану амінокислоту і перенесення утвореної сполуки 7-глутаміламінокислоти в клітину. Сюди ж надходить і цистеїнілглі-цин. Стід зазначити, що донорами залишку у-глутаміиової кислоти можуть бути й інші глутамілпептиди, а всі амінокислоти, крім проліну, можуть виступати у ролі акцепторів.
На наступному етапі у-глутаміламінокислота за участю ферменту V-глутамілциклотрансферази розщеплюється з утворенням вільної амінокислоти і 5-оксипроліну:
Інша сполука, яка утворюється на першому етапі реакції (цистеї-ніл-гліцин), під впливом ферменту пептидази розщеплюється на цисте-
12 5-287
353
ї
н
і гліцин:
NHa-CH—CO-NH-CH2-COOH ^Ї!2ЇЦ NH2-CH-COOH+NHa-CHa—COOH.
І І
СНа СНа
І \
SH • SH
У процесі здійснення зазначених вище трьох реакцій відбувається перенесення в клітину однієї молекули амінокислоти, при цьому використовується енергія пептидних зв'язків глутатіону.
Для
продовження процесу в клітинах
відбувається регенерація глутатіону
з використанням енергії АТФ. Спочатку
5-оксипролін за участю
ферменту 5-оксипролінази перетворюється
на L-глутамінову
кислоту:
Далі ця кислота взаємодіє з цистеїном з утворенням дипептиду — Y-глутамілцистеїну. Реакцію каталізує •углУтаміЛІіистеїн — синтетаза
і, нарешті, Y-глутамілцистеїн взаємодіє з гліцином, внаслідок чого утворюється глутатіон. Реакцію каталізує глутатіонсинтетаза
Глутатіон, що утворився, може вступати в новий цикл і переносити в клітину наступну молекулу амінокислоти.
354
Ферменти v-глутамілтрансферазного циклу виявлено в ряді тканин, в яких проходить"активний транспорт амінокислот. Ключовий фермент циклу — -у-глутамілтрансфераза у високих концентраціях трапляється в епітелії ворсинок тонкої кишки, в нирках та інших органах.
Разом з цим слід наголосити, що у-глутамілтрансферазний цикл є, очевидно, лише одним з кількох механізмів, які забезпечують транспорт амінокислот у клітинах. Після всмоктування амінокислоти надходять у кров і по системі ворітної вени потрапляють у печінку.
Гниття білків у кишках
Окремі амінокислоти, які не всмоктались у тонкій кишці, та деякі білки, що не розщепились, потрапляють у товсту кишку, де за участю мікроорганізмів піддаються різним перетворенням. Цей процес дістав назву гниття білків. У процесі перетворення з амінокислот утворюються аміни, жирні кислоти, спирти, феноли, індол, скатол та інші сполуки, частина з яких є отруйними для організму.
Так, під час декарбоксилювання діаміномопокарбонових кислот орнітину і лізину утворюються відповідно путресцнн і кадаверин:
Циклічна амінокислота триптофан під дією мікроорганізмів перетворюється на скатол та індол:
355
Скатол та індол — отруйні речовини з досить неприємним запахом. Під час розкладання циклічної амінокислоти тирозину утворюються крезол і фенол:
)Н
Сполуки індол, скатол, крезол і фенол з кишок через систему ворітної вени потрапляють у печінку, де знешкоджуються, взаємодіючи з активними формами сірчаної та глюкуронової кислот. Цей процес у печінці проходить досить інтенсивно.
Активується сірчана кислота внаслідок взаємодії з АТФ, в результаті чого утворюється фосфоаденозинфосфосульфат, тобто активна форма сульфату:
KM,»
З' -Фосфоаденозин-5'-фосфосульфат (ФАФС)
Активною формою глюкуронової кислоти є уридиндифосфоглюку-ронова кислота
356
Сполуки, які утворюються під час знешкодження отруйних речовин, дістали назву парних сполук, оскільки вони складаються із залишків двох речовин. Наприклад, під час взаємодії фенолу з активною формою сірчаної кислоти утворюється фенолсірчана кислота:
9Н o-s-он
Аналогічно взаємодіє з фенолом УДФГК з утворенням фенолглю-куронової кислоти:
Уридиндифосфо- Фенол Фенолі люк>ройова кислота
глюкуронова кислота
Подібно відбувається знешкодження індолу і скатолу. Відмінність полягає в тому, що ці сполуки спочатку окислюються, а вже потім взаємодіють з ФАФС і УДФГК з утворенням парних сполук, які виводяться з організму з сечею.
Слід зазначити, що під дією мікроорганізмів зазнає перетворення ще ряд амінокислот, наприклад, сірковмісних, з утворенням отруйних для організму сполук, які, в свою чергу, знешкоджуються і переважна більшість їх виводиться з організму. Процеси гниття білків інтенсивно розвиваються при потраплянні в організм недоброякісної їжі, порушенні режиму харчування, захворюваннях травного каналу та інших захворюваннях. Утворення токсичних продуктів негативно впливає на здоров'я людини та продуктивність сільськогосподарських тварин.