50 % (А. Ф. Семененко, 1977). При содер-

жании пчел в современных ульях, в кото-

рых поперечное сечение в два—пять раз

больше сечения зимнего клуба, пчелы

стремятся уменьшить поверхность охлаж-

дения не только уменьшением объема,

но и передвигаясь к двум стенкам и даже

к потолку, что явно бывает недостаточно.

Если поверхностному слою пчел ста-

новится холодно и функциональные си-

стемы организма насекомых не успевают

компенсировать потерю тепла, пчелы пере-

двигаются по направлению к тепловому

центру, а корка уплотня'ётся. При этом

происходит уменьшение охлаждаемой по-

верхности, что влечет за собой согласно

законам физики уменьшение теплоотдачи

и восстановление температурной нормы.

Если же и этого недостаточно, то про-

исходит беспрерывная смена пчел в по-

верхностных слоях корки: охлажденные

особи передвигаются внутрь, а более теп-

лые оказываются на поверхности. При этом

происходят дальнейшее сокращение клу-

ба, увеличение толщины и изменение

плотности корки, более глубокая диф-

ференцированная перестройка внутри и

повышение уровня теплопродукции пчел

для возврата константы к норме. Если пчел

для увеличения толщины корки не хватает,

то их число пополняется за счет актив-

ных и резервных насекомых ядра.

Все эти цепи саморегуляции клуба так

же, как и у отдельной пчелы, опираются

на два разнонаправленных процесса: тепло-

продукцию и теплоотдачу. Когда клубу хо-

лодно, он стремится уменьшить отдачу

тепла, а функциональные системы орга-

низма пчел стремятся оптимально усилить

интенсивность обмена веществ. При потеп-

лении, наоборот, клеточный метаболизм

пчел понижается, а отдача тепла резко

увеличивается, вплоть до распада клуба.

Количество отдаваемого клубом тепла

прямо пропорционально площади и тем-

пературе его поверхности, зависит от тол-

щины и плотности корки, то есть от вели-

чины просвета между телами пчел, ее об-

разующих. Чем она рыхлее и тоньше,

тем больше воздуха протекает через нее

за счет конвекции между внутриклубо-

вым и гнездовым пространством, тем выше

теплоотдача: увеличиваются утечка теплого

воздуха и площадь поверхности охлажде-

ния особей наружного слоя корки. При

уплотнении просвет между пчелами сокра-

щается, изменяется толщина корки, сни-

жается воздухообмен, уменьшается по-

верхность охлаждения —теплоотдача сни-

жается.

Увеличение плотности корки клуба при

охлаждении ограничено потребностью

пчел в воздухе, что связано, с одной сто-

роны, с интенсивностью обмена веществ

в организме пчел, то есть увеличением

потребления кислорода и выделения угле-

кислого газа и паров воды, с другой — с уменьшением общего просвета между

телами насекомых в связи с сокращением

поверхности клуба. Поэтому, несмотря на

то что в этот период возникает его периоди-

ческая активная вентиляция, плотность кор-

ки не увеличивается, а, наоборот, может

уменьшаться (возрастает ее рыхлость). Но

это не приводит к расточительному выбросу

тепла, так как скорость перемещения воз-

духа у поверхности клуба очень мала. При

этом не обнаружено никаких колебаний

температуры внутри ближайшего к пчелам

слоя воздуха (А. Бюдель, 1953). То есть

корка выполняет также роль теплообмен-

ника при воздухообмене с окружающей

средой и обладает высокими теплоизо-

ляционными свойствами. Учитывая это,

а также то, что теплопотери клуба

на воздухообмен незначительны —не пре-

вышают 1 % от общих теплопотерь

(А. Ф. Семененко, 1977), можно пред-

положить, что изменение плотности и тол-

щины корки в механизмах терморегу-

ляции связано главным образом с изме-

нением площади ее поверхности и тепло-

изоляционных свойств. Периодическая

внутрикл/бовая вентиляция имеет в основ-

ном гигиеническое значение в период зим-

него покоя. Следует учесть, что клуб огра-

ничен сотами, делящими его на изоли-

рованные и полуизолирсванные улочки

пчел. Например, по данным Г. Ф. Тара-

нова (1970), при снижении внешней тем-

пературы на 5 С диаметр клуба умень-

шается на 12 % —этого достаточно для

сохранения первоначальной теплоотдачи.

В действительности же если первоначаль-

ный диаметр клуба составлял 290 мм и

клуб занимал семь улочек на восьми рам-

ках, то при снижении температуры на ука-

занную величину его диаметр уменьшится

на 35 мм, то есть он должен зани-

мать пять-шесть улочек. Однако в спокойно

зимующем клубе перемещение пчел из

одной улочки в другую ограничено

(К. И. Михайлов, 1963), и при устойчивых

морозах насекомые в изолированных край-

них просветах рамок не могут перейти в

соседние, то есть обречены на гибель.

Чтобы такого не произошло, клуб умень-

шает диаметр только в плоскости улочек,

изменяет толщину и плотность корки и

увеличивает в первую очередь теплопро-

дукцию составляющих ее особей, что вле-

чет за собой некоторое повышение тем-

пературы внутри клуба. При дальнейшем

снижении температуры окружающей среды

температура в нем повышается (К. Л. Фар-

рар, 1943).

Цепи и механизмы терморегуляции клу-

ба более сложны, чем у отдельной пчелы,

а последние подчинены регуляции клуба.

Тепло теплового центра к периферии и за

пределы клуба передается тремя различ-

ными путями: посредством теплопровод-

ности, конвекции и теплового излучения.

На эго оказывают большое влияние соты.

Тепло от центральной, наиболее теплой

улочки к соседней и далее к периферий-

ным передается только посредством теп-

лопроводности и теплового изучения, так

как конвективной связи между улочками

клуба нет или она очень мала и несу-

щественна. Но на этом пути оно после-

довательно задерживается в промежуточ-

ных улочках, так как каждая представ-

27

ляет собой слоеную конструкцию: сот — чередующиеся слои воздуха и пчел —сот

с высокими теплоизоляционными свой-

ствами и низкой теплопроводностью.

Кроме этого, тепловое излучение погло-

щается многочисленными экранами: сотами

и слоями пчел. При этом играет большую

роль возраст сота: чем он старее, тем

больше имеет в своих ячейках слоев коко-

нов. Такой сот теплее.

В каждой улочке тепло передается тре-

мя путями и часть его расходуется на

собственные нужды. Корка клуба пред-

ставляет собой динамически изменяющую-

ся толстую пористую оболочку, состоя-

щую из массы пчел, отделенных друг от

друга воздушными прослойками, с высо-

кими теплоизоляционными свойствами.

Чем больше толщина и рыхлость корки,

тем ниже ее теплопроводность, и наобо-

рот. Чем толще и плотнее корка, тем ниже

конвекционные потери. Чем толще корка

и больше в ней слоев пчел, тем ниже

потери на тепловое излучение. И наконец,

чем меньше поверхность охлаждения, тем

ниже теплоотдача. Поэтому количество

тепла, поступающее из теплового центра

и ядра клуба к периферийному слою пчел

корки, особенно в крайних улочках, не-

значительно и ограничено их разностью

температур в пределах комфортного диа-

пазона.

При понижении температуры в поверх-

ностном слое корки может произойти

гибель пчел быстрее, чем температурный

или звуковой сигнал достигнет центра клу-

ба и возвратится в виде компенсирую-

щего тепла, репродуцированного насеко-

мыми ядра. Поэтому особи наружного

слоя корки при понижении температуры

тела передвигаются внутрь в более теплые

слои. При этом происходит беспрерыв-

ная смена пчел в наружном слое и быстро

повышается теплопродукция, что обеспе-

чивает возврат константы к норме и повы-

шение температуры во внутреннем слое

корки. В это время перепад температуры

между ядром и коркой уменьшается, тем-

пература в ядре повышается. И как след-

ствие, в нем и в тепловом центре повы-

шается интенсивность обмена веществ

насекомых. Затем после оптимизации ус-

ловий температура в клубе несколько сни-

жается и удерживается на постоянном

уровне, но на несколько градусов выше

первоначальной.

Дальнейшее более глубокое охлажде-

ние может быть компенсировано за счет

повышения теплопродукции и интенсив-

ности обмена веществ пчел корки. Та-

ким образом, энергетическая нагрузка

насекомых клуба неодинакова. Она зави-

сит от уровня их активного состояния.

В тепловом центре и ядре клуба тепло-

продукция пчел невелика, а в корке — возрастает значительно по мере падения

температуры гнезда. То есть насекомые,

составляющие корку клуба, жертвуют не

только теплом, но и своей энергией, быст-

рее изнашиваются и стареют ради поддер-

жания комфортных условий и сохранения

физиологической молодости и жизнеспо-

собности резервных, пчел, от которых за-

висят количество и качество весенней

генерации насекомых и выживаемость

вида. Об этом свидетельствует и каловая

нагрузка особей, взятых из крайних улочек

клуба. Она на 1 2—3 % выше, чем у взя-

тых из центральных улочек (К. И. Михай-

лов, 1963).

В ядре клуба интенсивность белкового

обмена в организме ≪активных≫ особей,

находящихся на поверхности сотов, в сред-

нем в течение всего периода зимовки на