
13.3 Орган равновесия
Рецепторные клетки органа равновесия находятся в перепончатом лабиринте внутреннего уха.
Орган равновесия расположен в вестибулярном лабиринте внутреннего уха, который включает в себя два мешочка: сферический (саккулюс) и эллиптический (утрикулюс), и три полукружных канала с расширениями у основания - ампулами. В стенке каждого мешочка имеются возвышения, называемые пятнами или макулами, а в стенке ампул — возвышения, называемые гребешками. Макулы и гребешки являются теми чувствительными приборами, в которых возникают сигналы при изменениях положения головы и тела в пространстве.
Пятна (макулы) мешочков являются рецепторами земного притяжения и реагируют на линейные ускорения (макула сферического мешочка, кроме того, воспринимает и вибрационные колебания). Ампулярные гребешки являются рецепторами угловых ускорений (при повороте головы и тела в трех взаимно перпендикулярных плоскостях).
Эти специализированные участки вестибулярного аппарата выстланы эпителием, в котором имеется два вида клеток: рецепторные (волосковые) и опорные. Высокие опорные клетки своими расширенными основаниями располагаются на базальной мембране. Между опорными клетками, правильно чередуясь, располагаются рецепторные клетки, которые своими основаниями не доходят до базальной мембраны: вершины рецепторных волосковых клеток обращены в полость перепончатого лабиринта, заполненную эндолимфой. По форме различают два типа рецепторных клеток: грушевидные (I тип) и призматические (II тип). К их основанию подходят дендриты биполярных нейронов вестибулярного ганглия и образуют синапсы с рецепторными клетками. На апикальной поверхности клеток расположены чувствительные волоски: 60...80 неподвижных ворсинок (стереоцилий) и одна подвижная ресничка (киноцилия).
Поверхность эпителия макул покрыта студенистой отолитовой мембраной, в которой находятся кристаллы карбоната кальция (отолиты или статоконии).
При перемещении тела в пространстве отолитовая мембрана смещается, сгибает волоски рецепторных клеток, что приводит к их возбуждению. В ампулярном гребешке вместо мембраны на апикальной поверхности расположен желатинообразный купол, лишенный статоконии.
При повороте головы в полукружном канале происходит движение эндолимфы. Возникающее смещение купола сгибает волоски рецепторных клеток, что ведет к их возбуждению, которое передается нервным окончаниям. В результате через нервную систему регулируется тонус определенных мышц.
13.4 Орган обоняния
Орган обоняния относится к органам чувств I группы. Он представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и части средней носовых раковин. Обонятельный эпителий состоит из обонятельных нейросенсорных клеток, поддерживающих и базальных эпителиоцитов (рис. 60). Базальные эпителиоциты являются камбиальными. Дендриты обонятельных нейронов на конце имеют луковицу, поверхность которой покрыта ресничками. Секрет обонятельных желез, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки, увлажняет поверхность эпителия и растворяет пахучие вещества, молекулы которых раздражают реснички обонятельных нейронов.
Аксоны обонятельных клеток формируют пучки, которые через отверстия решетчатой кости попадают в обонятельные луковицы мозга.
Рис. 60. Орган обоняния:
А — слизистая оболочка (обонятельная);
/—обонятельный эпителий:
1— реснички;
//—собственная пластинка слизистой оболочки:
2 — концевые отделы обонятельной железы; 3 — кровеносный сосуд;
Б — схема ультраструктурной организации обонятельного эпителия;
4 — поддерживающий эпителиоцит;
5 — обонятельная нейросекреторная клетка:
а – дендрит, б — луковица дендрита, в — реснички, г — микроворсинки поддерживающего эпителиоцита, д — аксон;
6 — базальный эпителиоцит;
7 — малодифференцированный нейрон; 8 — базальная мембрана;