26. Определение рефлекса. Классификация рефлексов.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс как ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. В переводе с латинского языка это слово означает «отражение». Впервые данный термин был применен французским  философом Р.Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Иначе говоря,  Декарт  теоретически показал, что всякое действие имеет вполне реальную физическую причину. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Й.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. Важной вехой в развитии рефлекторной теории стала книга «Рефлексы головного мозга» И.М.Сеченова. Он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Эту мысль экспериментально подтвердил И.П.Павлов, разработав метод условных рефлексов. Он доказал, что высшая нервная деятельность, так же как и низшая, является рефлекторной.

Морфологическим субстратом  рефлекса является рефлекторная дуга – совокупность морфологических структур, которые обеспечивают осуществление рефлекса. Иными словами, рефлекторная дуга является путем, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса.

Согласно рефлекторной теории И.П.Павлова, в рефлекторной дуге следует различать пять структурных элементов: рецептор, афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь и эффектор.

Рецептор — это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса.

Различают:

1) экстерорецепторы — возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы, кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости);

2) интерорецепторы — воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов);

3) проприорецепторы — реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от ЦНС к эффектору.

Афферентный (чувствительный) путь – это система нервных волокон, которая обеспечивает проведение электрического импульса от рецептора к центру рефлекса.

В центральном звене рефлекса происходит обработка полученной информации и формируется программа ответной реакции.

Эфферентный (двигательный) путь  - это система нервных волокон, которая передает импульсы от коры или ниже лежащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу.

Эффектор — исполнительный орган деятельность которого изменяется, под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

По современным представлениям структурной основой рефлекса  является рефлекторное кольцо, которое состоит из следующих звеньев: рецептор, афферентный путь, нервный центр, эфферентный путь, эффектор, обратная афферентация. Морфологическим субстратом обратной афферентации являются рецептор и афферентное звено рефлекса. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К. Анохиным, который высказал мысль о том, что для рефлекторной деятельности необходимо наличие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении или не достижении полезного приспособительного результата поступает в центр рефлекса по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности.

Существует несколько классификаций рефлексов. Так, И.М.Сеченов выделил следующие виды рефлексов: 1. невольные движения, которые заключают в себе чистые рефлексы и рефлексы с психическим элементом; 2. произвольные движения, заключающие в себе рефлексы с психическими элементами.

Структуру чистого рефлекса И.М.Сеченов представил следующим образом: 

возбуждение чувствующего нерва → возбуждение спинномозгового центра, связывающего чувствующий нерв с двигательным нервом →  возбуждение двигательного нерва → движение

Чистые рефлексы по Сеченову возможны при определенных  условиях:

а) если спинной мозг изолирован от головного;

б) если чувствительный нерв раздражается неожиданно;

в) если сила раздражения значительно превосходит среднюю величину;

г) во время сна;

д) если внимание отвлечено от данного раздражения.

В настоящее время основной глобальной классификацией является разделение всех рефлексов на безусловные и условные (по Павлову). Далее идет разделение в зависимости от существующих характеристик рефлексов.

1.  Классификация по рецепторному звену.

  ·  Интероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена с рецепторов внутренних органов;

  ·  Экстероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена из внешней среды с помощью сенсорных систем;

  ·  Проприоцептивные: рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

  ·  по центральному звену выделяют: центральные (истинные) – главное звено находится в ЦНС и периферические – центральное звено находится за пределами ЦНС.

Центральные, в свою очередь делятся на спинальные и церебральные. Спинальные рефлексы делят на цервикальные, торакальные, люмбальные и сакральные. Церебральные рефлексы делят на мозжечковые, рефлексы больших полушарий и рефлексы ствола мозга. Рефлексы ствола мозга делят на бульбарные, диэнцефальные и мезенцефальные.

2.  Классификация по эффекторам.

  ·  Двигательные;

  ·  Сердечные;

  ·  Сосудистые;

  ·  Секреторные.

3.  Классификация, основанная одновременно на рецепторном и эффекторном звене: висцеро-висцеральные, сенсоро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные.

4.  Классификация рефлексов по их биологической значимости. Здесь выделяют оборонительные и защитные, половые, пищевые и питьевые, ориентировочно-исследовательские, родительские, гомеостатические.

5.  Классификация рефлексов по количеству синаптических контактов или нейронов в рефлекторной дуге.

  ·  Двухнейронные, или моносинаптические, рефлекторные дуги характеризуются наличием в своем составе только двух нейронов (чувствительного и двигательного). В такой дуге участвует один синапс, который находится в ЦНС. Эти рефлексы участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы и связаны, в первую очередь, с натяжением сухожилий. В случае двухнейронной организации дуги рефлекторные акты осуществляются без участия головного мозга, так как рефлексы стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения.

  ·  Полинейронные, или полисинаптические, рефлекторные дуги обеспечивают подавляющее большинство рефлекторных актов. В них участвуют как минимум два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон – вставочный (интернейрон). Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней и внутренней среды.

Все рефлексы обладают определенным общим набором свойств.

Проведение сигнала по рефлекторной дуге осуществляется только в одном направлении: от рецептора к центру, а от центра к эффектору. Морфо-функциональной основой этого свойства является одностороннее проведение в химических синапсах.

В ответ на раздражитель реакция происходит не мгновенно, а спустя некоторое время, которое называется латентным периодом рефлекса или временем рефлекса. Латентное время рефлекса формируется как сумма:

  ·  Латентного периода возбуждения рецептора;

  ·  Времени проведения ПД по афферентному пути;

  ·  Синаптической задержки в центральном звене рефлекса;

  ·  Времени проведения ПД по эфферентному пути;

  ·  Латентного периода ответа органа-эффектора.

 - Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше будет латентное время рефлекса.

 - Сила рефлекса растет с усилением раздражения рецепторов или с увеличением площади воздействия раздражителя.

 - Полисинаптическим рефлексам свойственен эффект последействия. У моносинаптических рефлексов последействия нет. Сущность эффекта заключается в продлении ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено. В основе эффекта последействия полисинаптического рефлекса лежат следующие причины:

1.  большая длительность ВПСП вставочных нейронов, которые порождают не один ПД, а серию;

2.  асинхронность сигналов, достигающих мотонейронов по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.

 - Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации,  суть,  которой заключается в усилении ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности. Данный эффект не зависит от количества нейронов в рефлекторном кольце и связан в первую очередь с модификацией синапса в ходе ритмического воздействия.