Вопрос 53. Энергопреобразующие мембраны

Источник энергии – свет, дыхательные субстраты (в-ва, способные отдавать нейрон)

Вопрос 54. Окислительное фосфорилирование.

Процесс синтеза АТФ, связанный с переносом электронов.

Играет ведущую роль в обеспечении клетки запасами АТФ

1930-1932 гг. - В.А. Энгельгардт открыл окислительное фосфорилирование. Обнаружил синтез АТФ, сопряженный с внутриклеточным дыханием.

1939 г. - В.А. Бельцер показал, что синтез АТФ происходит при переносе электронов в дыхательной цепи.

1949 г. - А. Ленинджер установил, что окислительное фосфорилирование происходит в митохондриях.

1961 г. - П. Митчел разработал хемиосмотическую теорию, согласно которой транспорт электронов в дыхательной цепи и синтез АТФ связаны через трансмембранный перенос протонов.

1976 г. - П. Митчел получил Нобелевскую премию.

1975 г. - В.П. Скулачев экспериментально подтвердил хемиосмотическую теорию П. Митчела

Вопрос 55. Дыхательная электрон-транспортная цепь

В матриксе митохондрий содержатся:

- ферменты цикла Кребса;

- ферменты окисления жирных кислот;

- аденилаткиназа АМФ-АДФ-АТФ;

- геном митохондрий, молекулы РНК;

- рибосомы.

Внешняя мембрана митохондрий содержит:

- порины (обеспечивают проницаемость внешней мембраны митохондрий для веществ с молекулярной массой до 10 кДа);

- АТФ-зависимую ацетил-КоА-синтетазу;

- НАДН-дегидрогеназу.

Во внутренней мембране митохондрий находятся:

- переносчики электронов, формирующие дыхательную электрон-транспортную цепь;

- Н+-АТФ-синтетаза;

- АТФ-АДФ-транслоказа;

- переносчики Н2РО4- - ОН-;

- Са2+-каналы

Мультиферментные комплексы, составляющие дыхательную цепь митохондрий, и сопрягающий комплекс (АТФ-синтетаза) во внутренней мембране митохондрий:

1 комплекс – НАДН:убихиноноксидоредуктаза

Убихинон часто называют КоQ (коэнзим Q)

2 комплекс расположен в монослое, образован в матрикс митохондрий. Суксцинат: КоQ оксидоредуктаза принимает электроны с др в-ва

Убихинон – подвижный переносчик электронов от комплекса 1 к комплексу 3 или от компл. 2 к компл. 3

3 комплекс. КоQ : цитохром С-оксидоредуктаза. Цитохром С передвигается по внешнему монослою

4 комплекс. Цитохром С: О2 оксидоредуктаза

Соотношение этих комплексов бывает разное:

Вопрос 57. Хемиосмотическая теория п. Митчела

В 60-х годах ХХ века Питером Митчелом была открыта ещё одна форма энергии ∆μН^+.. Его хемиосмотическая теория энергетического сопряжения объясняет превращение энергии, освобождающейся при электронном транспорте в энергию фосфатной связи АТФ. П. Митчелл постулировал, что при переносе электронов по окислительно-восстановительной цепи, локализованной в мембранах происходит неравномерное распределение H⁺ в пространстве по обе стороны мембраны. Предложенная им модель предусматривает определенное расположение переносчиков электронов в мембране, например ЦПМ, которые могут быть погружены в глубь мембраны или локализованы у наружной и внутренней ее поверхностей так, что образуют "петли" в цепи переноса электронов. В каждой "петле" (у прокариот электронтранспортные цепи в мембранах могут формировать разное число "петель") два атома водорода движутся от внутренней стороны ЦПМ к наружной с помощью переносчика водорода (например, хинона). Затем два электрона возвращаются к внутренней стороне мембраны с помощью соответствующего электронного переносчика (например, цитохрома), а два протона освобождаются во внешнюю среду.

Е’_о - окислительно- восстановительный потенциал, показывает способность в-ва отдавать электрон. Чем больше Е_о , тем больше в-во акцептор.

НАДН Е’_о = -0,32 В

КoQ Е’_о = 0,17 В

Цитохром С = 0,29 В

Н2О = 0,82 В

Теория Митчела постулирует:

электрон ΔμH+ АТФ

1. ΔμH+ = 0 АТФ

2. электрон ΔμH+

3. ΔμH+ АТФ

4. АТФ ΔμH+

Для синтеза 1 АТФ необх. 35,54 кДж/моль

Е’_о = 1,14 В, 2 электрона НАДН на кислород, и этой энергии хватает на синтез 3 АТФ