7. Механизм генерации потенциала действия

Нейрон в отличие от других клеток способен возбуждаться. Под возбуждением нейрона понимают генерацию нейроном потенциала действия - волна возбуждения,передающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного импульса.

При прохождении электрического тока в направлении поляризации ПП возрастает – это явление гиперполяризации. При прохождении тока в обратном направлении ПП снижается – деполяризация.

ПП можно снижать только до определённого момента. После того как ПП опускается до 0, происходит смена полярности, в клетке возникает распространяющийся электрический процесс – потенциал действия (ПД).

В мембране есть много каналов, пропускающих ионы. Существуют транспортные механизмы: комплексоны и т.д. Но есть канал, работающие против электрического градиента – энергозатратные каналы.

При определённом уровне открываются натриевые каналы – критический уровень деполяризации. Он на 10-15% ниже уровня поляризации покоя. Это потенциалзависимые каналы. Они, в отличие от калиевых каналов, открытых всегда, работают только после критического уровня деполяризации- величина мембранного потенциала, при достижении которого возникает ПД.

Как только канал открывается, в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия, которых там примерно в 50 раз больше, чем в цитоплазме. Такое движение ионов является следствием простого физического закона: ионы движутся по концентрационному градиенту. Таким образом, в нейрон поступают ионы натрия, они заряжены положительно. Другими словами, через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации, т. е. уменьшать поляризацию мембраны. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Внутри оказывается очень много катионов K+ и Na+. Но этот потенциал будет расти не бесконечно, а только до тех пор, пока не станет равным примерно +55 мВ. Этот потенциал соответствует присутствующим в нейроне и вне его концентрациям ионов натрия, поэтому его называют натриевым равновесным потенциалом. Вспомним, что в покое мембрана имела потенциал -70 мВ, тогда абсолютная амплитуда потенциала составит величину около 125 мВ.

После достижения натриевого равновесия натриевые каналы закрываются белковой пробкой. Это так называемая «натриевая инактивация». Мембрана становится непроницаемой для натриевых ионов. Для того чтобы потенциал мембраны вернулся к исходному состоянию-состоянию покоя, необходимо, чтобы из клетки выходил ток положительных частиц. Здесь на помощь приходят энергозатратные каналы – натриево-калиевый насос. Нужна дополнительная энергия, которая получается из расщепления 3-фосфата (АТФ) до 2-фосфата (АДФ), Эта система возвращает клетку к исходному уровню поляризации мембраны. Эти каналы работают всё время. Энергозатратные каналы – потенциалнезависимые. В результате этих процессов мембрана нейрона возвращается к состоянию покоя (-70 мВ) и нейрон готовится к следующему акту возбуждения.

Правило «всё или ничего»: как бы не воздействовать на клетку, до достижения уровня деполяризации она не сгенерирует ПД. Если клетка создаёт ПД, то только соответствующий ПП (ПД прямопропорционально зависит от ПП). Это правило работает только снаружи клетки.

Следовые процессы: через определённые время после генерации ПД что бы ни делать с клеткой, она не сможет сгенерировать новый ПД, так ещё не восстановился исходный уровень деполяризации. Это рефрактерный период- клетка не реагирует ни на что.

T ПД ~ 1-2 мс

Т реф ~ 1-2 мс

Через некоторое время возникает изменённый ПД – период относительной рефрактерности (отвечает либо большему,либо меньшему ПД). Только после восстановления ПП клетка может создать нормальный ПД. ПД не суммируются. ПД возникает в аксонном холмике – это место, где мембрана сомы переходит в аксон. ПД не градиентный процесс. ПД-изменение заряда мембраны.