2. Строение клеточной мембраны

Мембрана нейрона-бислойна

Толщина – 6нм. Это липопротеиновая пластинка, содержание липидов – около 40%, белков – около 60%. Мембрана состоит из 2 слоев: 2 слоя липидов. На внешнем слое мембраны имеет небольшое количество углеводов, молекулы которых соединены либо с белками, либо с липидами. Углеводы участвуют в процессах рецепции биологически активных веществ и реакциях иммунитета. Структурная основа мембраны – бимолекулярный слой фосфолипидов, являющийся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Липиды обеспечивают высокое электрическое сопротивление нейрона.

Молекула фосфолипида мембраны состоит из 2 частей. Одна из них не заряжена и гидрофобна. Другая – заряжена и гидрофильна. Это обеспечивает способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные комплексы. Наружу торчат гидрофильные концы молекул, внутрь – гидрофобные. Поэтому мембрана не пропускает H2O. В липидном слое содержится много холестерина. При возбуждении, после длительной работы и утомлении количество фосфолипидов в нейронах уменьшается. Состав липидов определяется средой обитания и характером питания.

Молекулы белков встроены в фосфолипидный матрикс. Белки постоянно движутся по мембране. Раз в 10 дней происходит полное обновление белков на мембране.

Клеточная мембрана имеет отрицательный поверхностный заряд. Мембрана обладает относительной текучестью.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью, то есть, они пропускают одни вещества, а другие – нет. Мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ. Не пропускает анионы органических веществ, но существуют каналы, избирательно пропускающие ионы K+, Na+, Ca2+, Cl–. Каналы образованы доменами белковых молекул, встроенных в липидный матрикс и пронизывающих мембрану. При воздействии нервных импульсов проницаемость мембраны нейрона изменяется, возникают возбуждающие и тормозные потенциалы.

Функции клеточной мембраны:

*барьерная (блокировка и регулирование каналов)

*восприятие изменений внутренней среды с помощью рецепторов.

*самое главное: создание электрического заряда клетки (потенциала покоя) за счет постоянного поддержания разности концентраций ионов калия и натрия снаружи и внутри клетки.

*передача сигналов от одной клетки к другой с помощью синапсов

*транспортная функция

3. Каналы мембраны, их виды, строение, функция

В мембране есть специальные приспособления, соединяющие поверхность мембраны – эктоплазму – с внутренней частью клетки – эндоплазмой, это каналы. Их образуют белковые молекулы. Белковые молекулы (интегральные белки) многократно прошивают липидный слой мембраны, образуя домены. Каналы в мембране образованы доменами белковых молекул. Канал имеет устье, потенциалзависимые управляемые каналы в устье имеют воротный механизм. Заряд частиц канала противоположен заряду частиц, который он притягивает – так обеспечивается проход иона через канал.

Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это рецепторы для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др. Часто в состав рецептора, кроме места для связывания специфической молекулы, входит и ионный канал.

Каналы заполнены Н2О и могут пропускать только определённые виды веществ.

Основное деление каналов:

А. ионотропные – пропускают ионы сразу после присоединения медиатора к рецептору. При ионотропном управлении рецептор и канал представляют собой единую макромолекулу. Если к рецептору присоединяется медиатор, то конформация всей молекулы изменяется так, что в центре канала образуется пора, и через неё проходят ионы.

Б. метаботропные – не пропускают ионы сразу. Открытие каналов происходит только после связи медиатора с рецептором и каскада реакций через посредников.

Виды каналов мембраны.

1. Потенциалнезависимые (помпы/насосы). Вопреки градиенту. Энергозатратные. Работают постоянно. Откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия. Для их работы нужна дополнительная энергия, которая получается из расщепления 3-фосфата (АТФ) до 2-фосфата (АДФ). Эта система возвращает клетку к исходному уровню поляризации мембраны. Благодаря работе этих каналов (их называют еще насосными каналами или ионным насосом), постоянно потребляющих энергию, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая -примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал ( т.е разность заряда мембраны,снаружи мембрана + ,по отношеннию к внутреннему - ): цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около 70мВ относительно внешней среды клетки. В создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи, с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто «потенциал покоя».

2. Потенциалзависимые(ионные каналы). Зависят от уровня поляризации мембраны,он либо открыт, либо закрыт. Градиен-канал. Пример – натриевые ионные каналы. Если потенциал мембраны деполяризовать (уменьшить поляризацию мембраны) примерно на 10 мВ, натриевый ионный канал открывается. Действительно, в канале имеется своеобразная заслонка, которая реагирует на потенциал мембраны, открывая этот канал при достижении потенциала определенной величины. Такой канал называется потенциалзависимым. Как только канал открывается, в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия, которых там примерно в 50 раз больше, чем в цитоплазме. Такое движение ионов является следствием простого физического закона: ионы движутся по концентрационному градиенту. Таким образом, в нейрон поступают ионы натрия, они заряжены положительно. Другими словами, через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации, т. е. уменьшать поляризацию мембраны. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов.

По избирательности: а) ионоселективные (пропускают только один тип ионов – натрия, калия, кальция или хлора) б) неселективные, пропускающие разные ионы.

Функции каналов мембраны:

Потенциалнезависимые каналы («натриево-калиевый насос») поддерживают необходимую концентрацию ионов калия и натрия внутри и снаружи клетки. За счет этого формируется ПП= 50-60 миллиВольт

Потенциалзависимые каналы:

А. натриевые каналы. Открываются по достижении критического уровня деполяризации. Запускают входящий ток ионов натрия и дополнительно деполяризуют мембрану. Этот процесс происходит при генерации ПД.

Б. кальциевые каналы. Открываются при приходе импульса в пресинаптическое окончание. В синапсе запускают входящий ток ионов кальция в клетку. Эти ионы связываются с везикулами, содержащими нейромедиатор.