45. Иррадиация и конвергенция в передаче возбуждения

Во всех изученных нервных системах (сетях) обнаружены дивергенция путей, передающих те или иные сигналы, конвергенция путей, передающих информацию в высшие, а также в исполнительные центры, различные варианты тормозных связей между элементами нервных цепочек.

Дивергенция и конвергенция путей. Дивергенция пути - это контактирование одного нейрона со множеством нейронов более высоких порядков.. Так, у позвоночных существует разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача сигнала на вставочные и далее - на моторные нервные клетки. Дивергенция пути сигнала наблюдается и у вставочных, например командных, клеток, а также выходных нервных клеток (мотонейронов и других эффекторных нейронов). Так, у человека один большой мотонейрон иннервирует, т. с. возбуждает десятки мышечных волокон (во внешних глазных мышцах) и даже тысячи (в мышцах конечностей). Дивергенция пути обеспечивает расширение сферы действия сигнала. Это называют иррадиацией возбуждения (или торможения).

Конвергенция - это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Например, у позвоночных на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют синаптические окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных уровней. Мощная конвергенция обнаруживается и на нейронах ретикулярной формации ствола мозга, на многих корковых нейронах у позвоночных и, видимо, на командных нейронах. Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Его состояние, т. е. импульсация или "молчание" в каждый данный момент определяются алгебраическим сложением массы возбуждающих и тормозных входов, иными словами, интегралом всех его ВПСП и ТПСП. Такое сложение ПСП называют пространственной или одновременной суммацией. При этом нейрон-интегратор называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, и если речь идет о мотонейроне, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути.

46. Первичные, вторичные и ассоциативные проекционные зоны новой коры

Бродманн на внешней поверхности коры выделяет 52 поля по принципу строения клеток. В новой коре различают сенсорные, ассоциативные и двигательные зоны.

Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители (синонимы: проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Афферентные пути в сенсорные зоны поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Сенсорная кора имеет ярко выраженные 2 и 4 слои, поэтому иногда называется гранулярной.

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны.

Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов. В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п. 

Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа.

Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов.

Важнейшие первичные сенсорные области:

1. Кожная чувствительность. Корковый отдел – теменная кора постцентральной извилины (соматосенсорная область). Здесь располагается проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, температурных рецепторов, интерорецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата от мышц, суставов и сухожилий. Проекция головы расположена в нижних участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхних участках. Проекции наиболее чувствительных участков (лицо, губы, гортань, пальцы рук) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.

2. Слуховая чувствительность. Ядро анализатора – в глубине латеральной борозды (височные извилины Гешля). В разных участках коры представлены разные участки кортиева органа. К проекционной зоне височной коры также относится центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

3. Зрительная чувствительность. Первичная проекционная область расположена в затылочной коре – клиновидная извилина и язычковая долька, поле 17. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок коры, зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону проекции. В связи с неполным перекрестом зрительных нервов в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчаток. Наличие в каждом полушарии проекций от обоих глаз является основой бинокулярного зрения.

4. Обонятельная чувствительность. Центр обоняния находится на медиальной поверхности височной доли. При одностороннем поражении отмечаются снижение обоняния и обонятельные галлюцинации.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору (третичные зоны), для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций. У человека ассоциативные зоны занимают до 70% новой коры. Основной особенностью нейронов ассоциативных зон является полимодальность.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей.

Теменные ассоциативные поля получают основную афферентацию от задней группы ассоциативных ядер таламуса (подушка и латеральное заднее ядро). Эфференты на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору. Основные функции: 1. гнозис – узнавание формы, величины, значения, закономерностей. Оценка пространственных отношений. 2. формирование схемы тела. 3. праксис – организация целенаправленных действий, хранение программы сложных двигательных актов.

Лобные доли (поля 9-14) имею ассоциативный вход от ассоциативных ядер таламуса. Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Лобные доли обеспечивают способность вероятностного прогнозирования ситуации и изменение программы действий в зависимости от меняющихся условий среды. Также организуют самоконтроль действий. В области задней трети нижней лобной извилины расположен ассоциативный центр артикуляции речи, центр Брока. Развивается у правшей и у левшей ассиметрично. При поражении возникает моторная афазия – утрата способности говорить.

Височная ассоциативная кора. Здесь расположен центр Вернике, ответственный за речевой гнозис – распознавание устной речи.