32. Особенности свойств ретикулярных нейронов

1. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся аксоны, которые позволяют им устанавливать контакты примерно с 25 000 других нейронов. Нейроны имеют много коротких дендритов, которые под микроскопом образуют сеть (ретикулум).

2. Нейроны РФ полимодальны. Они получают импульсы от разных сенсорных путей. Микроэлектродная регистрация электрической активности нейронов ретикулярной формации показала, что большинство из них являются полисенсорными, т. е. отвечают на раздражение различных модальностей (световых, звуковых, тактильных и т. д.). Ретикулярные нейроны имеют большие рецептивные поля, большой скрытый период и слабую воспроизводимость реакции. Эти свойства противоположны свойствам нейронов специфических ядер и позволяют отнести ретикулярные нейроны к категории неспецифических. Равным образом восходящие пути ретикулярной формации в отличие от классических специфических чувствительных проекций получили название неспецифических проекций.

3. Нейроны РФ имеют высокую тоническую активность, равную в покое 5-10 имп/сек. Нейроны постоянно разряжаются, продуцируя ПД. Так осуществляется поддержание коры в активном состоянии.

4. Нейроны РФ обладают высокой чувствительностью к содержанию в крови адреналина, CO2 и фармакологических препаратов, особенно анестезирующих препаратов и так называемых успокаивающих средств (аминазин, серпазил, резерпин и др.).

33. Особенности нейрональной активности мозжечка

Основные типы нейронов мозжечка:

1. Клетки Пуркинье. Крупные эфферентные нервные клетки, имеющиеся в большом количестве в ганглиозном слое коры мозжечка. Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество обильно разветвляющихся дендритов. Дендриты клеток Пуркинье поднимаются в молекулярный слой коры и образуют перпендикулярные параллельным волокна. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть на них заканчивается на вестибулярных ядрах. Практически аксоны клеток Пуркинье представляют собой единственный выход из коры мозжечка.

2. Клетки-зерна. Залегают в третьем слое коры мозжечка. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Плоскость их ветвления перпендикулярна плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье.

3. Корзинчатые нейроны - тормозные ГАМК-эргические нейроны молекулярного слоя мозжечка. Длинные аксоны корзинчатых нейронов образуют корзиноподобные синапсы с телами клеток Пуркинье. Корзинчатые нейроны многополярны, их дендриты свободно ветвятся.

4. Клетки Гольджи. Находятся в гранулярном слое, аксоны их восходят в молекулярный слой. Функция клеток Гольджи состоит в подавлении разряда всех гранулярных клеток, которые слабо возбуждены. За счет этого осуществляется своего рода «фокусирование» ответа на те гранулярные клетки, которые сильно возбуждены через моховидные волокна. Контроль ответа гранулярной клетки осуществляется как за счет отрицательной обратной связи через клетки Гольджи, так и через синаптический вход на когтевидные дендриты гранулярной клетки. Как правило, каждый «коготок» дендрита активируется отдельным моховидным волокном. Чтобы гранулярная клетка возбудилась, необходима суммация по крайней мере двух «коготков». Следовательно, только при «концентрированной» активности в моховидных волокнах можно вызвать разряд в гранулярной клетке.

Особенностью функционирования клеток мозжечка является то, что почти все представленные в мозжечке нейроны являются тормозными, в том числе, клетки Пуркинье. Это необходимо для осуществления сложных целенаправленных и тонких двигательных реакций, в которых наряду с сокращением мышц тела необходимо их расслабление, наряду с активацией необходимо торможение движений.