22. Различие механизмов пре- и постсинаптического торможения

Функциональные значения пресинаптического и постсинаптического торможения в нервной системе довольно сильно различаются.

Постсинаптическое раздражение уменьшает возбудимость клетки, делая её менее чувствительной ко всем возбуждающим входам. Постсинаптическое торможение обычно развивается под влиянием глицина и ГАМК. Действуя на ионотропные рецепторы, они увеличивают проницаемость мембраны для Cl- (открываются хлорные каналы). Хлор поступает в клетку согласно концентрационному градиенту, развивается гиперполяризация клетки, и генерируются ТПСП.

Пресинаптическое торможение гораздо более специфично и направлено на определенный вход, давая клетке возможность интегрировать информацию от других входов. Пресинаптическая мембрана гиперполяризуется и не выделяет медиатор. Тормозные аксоны устанавливают синаптический контакт с окончаниями возбуждающих аксонов. Отличие пресинаптического торможения от постсинаптического состоит в том, что здесь не регистрируется ТПСП, а происоходит уменьшение амплитуды ВПСП. Клетка-мишень не может сгенерировать ТПСП, и, следовательно, ПД.

23. Зрительный бугор: локализация, связи.

Зрительный бугор (таламус) – основная структура промежуточного мозга. Таламус состоит из 2 принципиальных частей: сенсорно-специфического и неспецифического таламуса. Рядом с таламусом находятся такие структуры, как эпиталамус, гипоталамус, субталамус, иногда отдельно от самого таламуса выделяют метаталамус, к которому относят коленчатые тела. Таламус играет большую роль в регуляции циркадных ритмов. Таламус – парный орган, который находится приблизительно в центре мозга, между боковыми желудочками и 3-м желудочком. Между 2 половинами таламуса существует соединение – волоконная структура. От стриарной области таламус отделен белым веществом.

Таламус является высшим центром болевой чувствительности, при его раздражении возникают болевые ощущения.

По функции таламические ядра можно дифференцировать на:

*специфические (сенсорно-релейные). Афференты от рецепторов тела. Эфференты в сенсорную кору, сенсомотроную кору (постцентральная извилина).

*неспецифические. Афференты от ретикулярной формации и двусторонние афференты от специфических ядер. Эфференты – диффузные проекции во все области коры.

*ассоциативные. Афференты от специфических сенсорных ядер. Эфференты в ассоциативные области коры.

*моторные (несенсорно-релейные). Афференты от мозжечка и базальных ганглиев. Эфференты в моторную кору.

Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер (до 40), которые топографически разделяют на:

• Передний таламус: неспецифические ретикулярные ядра

• Задний таламус: ЛКТ и МКТ.

• Срединный таламус (интраламинарная область): неспецифические ядра ретикулярной формации

• Латеральный таламус: двигательные ядра

По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические (сенсорно-релейные), неспецифические, ассоциативные и моторные (несенсорно-релейные).

В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. То есть, в специфическом таламусе проходят все сенсорные афференты, идущие на кору. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Эти экспериментальные факты свидетельствуют о том, что специфические ядра являются передаточной станцией на пути афферентных импульсов от периферических рецепторов к коре больших полушарий.

Релейные (переключающие ядра): к ядру подходит сенсорный афферент, и идет переключение с аксона на следующий нейрон. Типичные релейные клетки расположены в ретикулярном ядре. Релейные ядра, за счет механизма возвратно-коллатерального торможения, обладают способностью к генерации ритмической активности.

Среди основных проекционных ядер таламуса можно выделить вентробазальное ядро. Оно является главным реле для переключения соматосенсорной афферентации. Здесь переключаются тактильная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. Здесь также проецируются такие тонко организованные части тела, как лицо, язык. Специфичность данных нейронов проявляется также в том, что каждый из них возбуждается одним типом рецепторов. Вентробазальные ядра связаны с соматосенсорной корой постцентральной извилины, в которой формируются соответственные ощущения.

Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий. Латеральное коленчатое тело имеет слоистую структуру и состоит из 6 слоев. Рецептивное поле нейрона ЛКТ представляет собой концентрически организованную совокупность рецепторов сетчатки, имеющую либо возбуждающий (при включении света) центр и периферическую тормозную часть, либо, напротив, тормозный центр и возбуждающую данный нейрон ЛКТ периферическую область.

Такая организация рецепторного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым и на суммарную яркость светового стимула. Таким образом, нейроны ЛКТ, также как и нейроны сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации.

Восходящие пути слуховой системы, идущие из нижних бугров четверохолмия и по волокнам латеральной петли, проецируются в специфическое таламическое ядро - медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей. Медиальное коленчатое тело состоит из мелкоклеточной и крупноклеточной частей и обладает специализиацией своих нейронов. Так, например, нервные клетки мелкоклеточной части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.

Итак, таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам.

Ассоциативные ядра, в отличие от специфических ядер, не могут быть отнесены к какой-либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер. Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее латеральное ядро - с теменной корой, медиальное дорсальное ядро - с лобной долей. Четвертое ядро - переднее - имеет связи с лимбической корой больших полушарий. По-видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функция изучена еще недостаточно. Ассоциативные ядра расположены в подушке. Разрушение подушки приводит к нарушению речевых функций и «схемы тела».

К моторным ядрам таламуса относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Моторные ядра таламусы являются релейными несенсорными ядрами. Это ядро включено в систему регуляции движений, и, как показал материал клиники, разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона. Разрушение вентролатерального ядра приводит к возникновению хорей и патологического тремора.

Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. Неспецифические ядра имеют широкие связи со всеми основными структурами мозга, в том числе, с ретикулярной формацией и лимбической системой. К числу этих ядер относится срединная и интроламинарная группа ядер таламуса, которая получает афферентный вход от волокон, восходящих из ретикулярной формации, и, кроме того, имеет двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. Эти ядра обнаруживают не локальные, в отличие от специфических, а диффузные проекции во все области коры. Основная функция состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.

К неспецифическим ядрам таламуса относятся ретикулярные ядра. Они выполняют функцию затормаживания релейных специфичных нейронов, переключающих сенсорные пути. Торможение осуществляется по принципу возвратного торможения: релейный нейрон отсылает коллатераль аксона к тормозному нейрону, который и затормаживает релейный нейрон.