Тема 2. Физиология нервной системы, органов чувств и рецепция рыб.
Вопросы:
Строение и функции нерва. Проведение возбуждения по нерву. Строение перефирической нервной системы.
Спинной мозг.
Головной мозг рыб и его важнейшие отделы. Принципы рефлекторной теории. Элементы поведения рыб.
Классификация органов чувств и методика их изучения. Строение глаза. Рецепторные элементы сетчатки. Фотохимические процессы. Киноскопический эффект. Острота зрения. Цветовое зрение.
Оптомоторные реакции рыб, использование их в практике рыбоводства.
1. Строение и функция нерва
Нерв представляет собой пучок нервных волокон — проводящих отростков нервных клеток, покрытых общей соединительнотканной оболочкой. Тела нервных клеток с ядрами и прочим содержимым находятся в центральной нервной системе и перефирических ганглиях.
Нервная клетка — нейрон —представляет собой структурную единицу нервной ткани. От нейрона отходит один длинный отросток - аксон или нейрит — и несколько более коротких ветвящихся отростков — дендритов.
Нервные волокна бывают безмякотные и мякотные, т.е. обладающие толстой изолирующей миелиновой оболочкой, образованной особыми клетками. Миелиновая оболочка одета еще неврилеммой, или шванновской оболочкой. (СЛАЙД 2) В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны. В миелиновых нервных волокнах возбуждение распространяется скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому, как бы перепрыгивая через участки, покрытые миелиновой оболочкой. Скорость распространения нервного импульса по мякотным волокнам больше, чем по безмякотным, где она находится в прямой связи с толщиной волокна (СЛАЙД 3).
Рис. 1. Схема строения миелинизированного нервного волокна
Рис.2. Схема механизма проведения нервного импульса по немиелинизированному волокну
При возбуждении нервного волокна происходит деполяризация, т.е. уменьшение, или инверсия, поляризации мембраны.
Проведение возбуждения — это распространение волны деполяризации по плазматической мембране. Нервное возбуждение распространяется по нервам в виде нервных импульсов (спайков), которые характеризуются быстронарастающим и спадающим возбуждением, распространяющимся по нейрону и сопровождающимся изменением физико-химических свойств и электрического потенциала возбужденного участка. Этот процесс является самораспространяющимся от источника возбуждения и происходит он без затухания. Повреждение нервного волокна нарушает проведение импульса. Возбуждение, передающееся по какому-либо нервному волокну, не передается на соседние нервные волокна этого же нервного ствола. Возбуждение по нервному стволу может одновременно передаваться в двух направлениях— центростремительном и центробежном.
1. 2. Строение перефирической нервной системы.
Нервная система рыб состоит из центральной нервной системы— головного, спинного мозга и периферической нервной системы, состоящей из нервов и ганглиев.
Периферическая нервная система по функциональному признаку делится на соматическую (или анимальную) и вегетативную (или автономную).
Соматические нервы выходят из спинного мозга посегментально и распределяются в соответствующих метамерах тела.
Соматические нервы иннервируют только скелетную мускулатуру, вегетативная нервная система иннервирует все органы, в том числе и скелетную мускулатуру, т.е. вегетативная нервная система является универсальной иннервацией.
Волокна соматической нервной системы доходят до периферии, не прерываясь, а волокна вегетативной нервной системы обязательно прерываются в нервных узлах, так что нервные пути вегетативной нервной системы состоят из двух нейронов.
Эфферентные пути (нервы, передающие импульсы от центральной нервной системы к периферии) вегетативной и соматической нервной систем разные. Хотя в пределах спинномозговых нервов все эфферентные импульсы выходят по вентральному корешку, вскоре этот корешок у рыб делится на три веточки. По двум веточкам импульсы идут к мышцам, а по третьей — висцеральной — к внутренним органам. В то же время у вегетативной и соматической нервной систем имеются и общие черты.
Афферентные пути (часть рефлекторной дуги, нервный путь от рецептора к нервному центру) у этих двух систем общие. Вегетативная нервная система не имеет собственных афферентных путей. Обе системы регулируются центрами головного мозга. В целостной реакции организма при выполнении поведенческих условнорефлекторных реакций участвуют как соматическая, так и вегетативная нервная система. Последняя способствует лучшему кровоснабжению органов и улучшению в них обмена веществ.
Вегетативную нервную систему делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры парасимпатической нервной системы рыб располагаются в среднем и продолговатом мозге. В парасимпатической нервной системе преганглионарные нервные волокна длинные, идущие в соответствующие парасимпатические ганглии, которые обычно располагаются в стенке иннервируемого органа. Постганглионарные волокна короткие. Интервал времени между возникновением нервного импульса и реакцией эффектора очень короткий (сотые и тысячные доли секунды).
Центры симпатической нервной системы связаны со спинным мозгом. По выходе из спинного мозга преганглионарные волокна симпатической нервной системы прерываются в ганглиях пограничного симпатического ствола, расположенного по сторонам позвоночника, а также в ганглиях полости тела. Преганглионарные нервные волокна в симпатической нервной системе короткие, постганглионарные — длинные. Интервал времени между возникновением импульсов в волокнах вегетативной нервной системы и реакцией эффектора составляет несколько секунд. Нервные волокна вегетативной нервной системы обладают низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения. В окончаниях парасимпатической нервной системы образуется медиатор — ацетилхолин, в постганглионарных симпатических нервных волокнах — катехоламины (адреналин и норадреналин).
Влияние вегетативной нервной системы на органы проявляется в пусковом, корригирующем и адаптационно-трофическом действиях. При пусковом действии работают органы, функционирующие периодически, например некоторые железы. При корригирующем действии усиливается или ослабляется деятельность органов, работающих постоянно, например сердца, жабр и др. Адаптационно-трофическая функция вегетативной нервной системы заключается в изменении обмена веществ и функционального состояния органов и тканей, благодаря чему организм лучше приспосабливается к меняющимся условиям внешней и внутренней сред.
Блуждающий нерв, или вагус, — основа парасимпатической нервной системы. У рыб, имеющих желудок, стимуляция вагуса ведет к сокращению желудка, но не кишечника. У безжелудочных рыб в этом случае наблюдается сокращение кишечника или его части, хотя не исключена возможность одновременной стимуляции адренергических нервов в черепной области симпатической цепи.
У костистых рыб паравертебральные ганглии связаны друг с другом (СЛАЙД 4) и образуют две хорошо выраженные симпатические цепочки, которые тянутся от головы до конца хвоста.