24. Електронтранспортний ланцюг
Окисний процес у мітохондріях починається з утворенням в матриксі достатньої кількості ацетил-КоА з пірувату й жирних кислот.
На певних стадіях циклу Кребса виділяються атоми водню Н, які відновлюють такі коферменти, як НАД і ФАД.
Для неперервного й повного біологічного окиснення ці коферменти мають окислюватися за участю специфічних переносників електронів, які утворюють електронтранспортний ланцюг (дихальний ланцюг).
У цих реакціях електрони, які переносяться при окисненні від НАД і ФАД, зв'язуються молекулярним киснем, а енергія, що звільняється при цьому, використовується для синтезу АТФ з АДФ і Фн – цей процес називається окисним фосфорилюванням.
Сумарна екзергонічна реакція:
Сумарна ендергонічна реакція фосфорилювання:
Дихальний ланцюг МХ складається з більше ніж 20 різних переносників і багатьох структурних білків. Завдяки детергентам (солі жовчних кислот, холат) дихальний ланцюг мітохондрій розділяють на 4 комплексів – І, ІІ, ІІІ, ІV.
Комплекси І, ІІІ, ІV є складними інтегральними білковими структурами, які виконують роль вузлів сполучення, де перенесення електронів спричиняє перекачування протонів з матриксу в міжмембранний простір, закиснюючи його.
Комплекси ІІ є локалізований на поверхні ПМ.
Комплекс І (НАДН-дегідрогеназа) - каталізує перенесення двох електронів НАДН до убіхінону UQ10, з цим процесом пов'язане перекачування протонів у міжмембранний простір.
Комплекс І є найбільшим серед білкових комплексів внутрішньої мембрани МХ (850 кДа), складається з 16 субодиниць, більшість яких не бере участі в редокс-перетвореннях.
НАДН окиснюється на поверхні мембрани через ФМН-вмісний фермент. Комплекс І містить 20 атомів Fe у п'яти Fe-S-центрах. Активність цього комплексу інгібується пірицидином.
Комплекс ІІ (сукцинатдегідрогеназа) - в цьому комплексі електрони переносяться електрони на убіхінон UQ10, без перекачування протонів у міжмембранний простір.
Комплекс ІІ локалізований на поверхні мембрани.
Комплекс ІІ є найменшим серед білкових комплексів внутрішньої мембрани МХ (97 кДа), складається з 4 субодиниць – 2 великі субодиниці утворюють сукцинатдегідрогеназу, містить цитохром b.
Комплекс ІІІ (убіхінон-цитохром с-оксидоредуктаза) - містить 8 білкових субодиниць, переносниками електронів у цьому комплексі є два цитохроми b, цитохром с1, білок з негеміновим білком (білок Ріске) .
Комплекс ІІІ – молекулярна маса – 280 кДа, інгібується антиміцином А.
Комплекс ІV (цитохром с-оксидаза) - кінцевий комплекс каталізує відновлення О2 до Н2О. Електрони від комплексу ІІІ постачаються рухомим цитохромом с, який є переферійним білком міжмембранного
простору .
Це невеликий білок (13 кДа). Гем-група виконує роль каркасу, на яку намотаний поліпептидний ланцюг, і перенесення електрона на Fe3+ у гем-групі відбувається з поверхні білкової групи.