9 Механизм распространения нервного импульса в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах.

Если в аксонном холмике нервной клетки возник потенциал действия, клеточная мембрана в этой области деполяризована, ионы Na⁺ вошли в аксон, внутри которого создался избыток количества положительных зарядов, что и обусловило деполяризацию мембраны. Процесс возбуждения и деполяризации мембраны распространяется как на цитоплазматическую мембрану, так и на мембрану аксона, захватывая все новые ее области.

Распрстранение нервного импульса в немиелинизированных нервных волокнах: в момент, когда в области М* аксона возбуждение мембраны достигает порогового уровня и в ней начинает развиваться потенциал действия. Активизация ионных каналов и лавинообразное проникновение ионов натрия внутрь аксона возбуждает калиевые каналы и через них из аксона начинается выход ионов калия. На поверхности мембраны и в самом аксоне в области М* возникают локальные токи ионов Na⁺ и K⁺(рис.1).

Рис.1 – Распространение нервного импульса в Рис.2. – Сальваторное распространение потенциала действия

немиелинизированных нервных волокна

Поскольку количество положительных зарядов, проникающих в клетку превышает количество ее покидающих, деполяризация мембраны нарастает.

Возрастающий потенциал действия воздействует на мембрану аксона в граничащих с областью М* областях М и М**. В области М возникает процесс деполяризации, аналогичный рассмотренному для области М*. В области М** активизация каналов не возникает, так как в этой области натриевые ионные каналы находятся в рефракторной фазе. Скорость распространения потенциала действия вдоль аксона зависит от его толщины. В более толстых волокнах она достигает 2–3 м/с.

В миелинизированных волокнах скорость распространения потенциала действия резко возрастает до 10 м/с. В этих волокнах миелином покрыты близко расположенные друг от друга отдельные сегменты аксона протяженностью до 1 мм. Миелин представляет собой плазматическую мембрану специализированной миелинообразующей клетки Швана. Она наматывает от 20 до 100 слоев миелиновой оболочки на сегмент аксона. В отличии от швановской клетки олигодендроцит может «обслужить» сразу несколько нервных волокон.

Между сегментами остается узкий незащищенный участок мембраны, который называется перехватом Ранвье. Поскольку миелин имеет высокое сопротивление и прохождение ионов через миелиновую оболочку из волокна в межклеточное пространство и обратно исключается, то ионы Na⁺ - и К⁺ могут проникнуть через мембрану в аксон и из него только в этих перехватах; ток утечки в миелинизированных сегментах отсутствует (рис. 2).

В миелинизированных волокнах область внутри и снаружи аксона, по которой распространяются локальные ионные токи, увеличена до 1 мм. Поскольку миелин имеет высокое сопротивление и выход ионов из волокна в межклеточное пространство через миелиновую оболочку исключается, ток утечки отсутствует. В результате потенциалы действия могут возникать только в перехватах Ранвье, так как только в них может происходить деполяризация мембраны. Таким образом, в миелизированных волокнах потенциал действия «прыгает» вдоль волокна от перехвата к перехвату, в отличие от немиелизированных волокон, в которых этот процесс больше похож на горение бикфордова шнура. Описанный способ перемещения потенциала действия вдоль миелинизированного волокна называется сальваторным.