7 Механизм возбуждения нейрона, генерация потенциала действия.

Важнейшей функцией биологических мембран возбудимой ткани (нервных и мышечных клеток) является генерация и передача биопотенциалов. Это явление лежит в основе возбудимости клеток, регуляции внутриклеточных процессов, работы нервной системы, регуляции мышечного сокращения и рецепции.

Мембранный потенциал возбудимой ткани делятся на потенциал покоя и потенциал действия.

Потенциалом действия (ПД) называется электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны, связанной с распространяющейся по нерву (или мышце) волной возбуждения.

Посредством нервных импульсов – потенциалов действия в живом организме передается информация от рецепторов к нейронам мозга, а от нейронов мозга к исполнительным механизмам – мышцам. Живой организм – электрифицированная система. Луиджи Гальвани, открывший потенциал действия, полагал, что мышца лягушки сокращается при воздействии электричества, причем сама живая система является источником электрического импульса. Это открытие сыграло важную роль в развитии физики, электрохимии, электротехники, физиологии, биофизики, медицины. Однако Александр Вольта был противником идеи животного электричества, исключив живую систему, он показал, что электрический ток может быть получен при контакте двух металлов, разделенных электролитом, данный источник получил название “Гальванический элемент”.

Доказательство того, что нервный импульс имеет электрическую природу, было получено только в середине 20 века Ходжикиным на гигантском аксоне кальмара (длиной 1м и диаметром до 1мм).

В опытах использовались два микроэлектрода, введенные в аксон. Схема эксперимента, представлена на рисунке 1. На первый подавались короткие импульсы от генератора напряжения 1, изменявшие на короткое время потенциал внутри аксона, следовательно, величину мембранного потенциала ϕ_м. Значение мембранного потенциала измерялось при помощи второго микроэлектрода высокоомным регистратором 2.

Возбуждающий импульс (стимул) положительной полярности, величина которого превышает величину порогового потенциала ϕ_{м порог}, вызывает неуправляемый кратковременный переход мембранного потенциала ϕ_м из области отрицательных значений порядка 60 мВ (мембрана деполяризована) в область положительных значений (потенциал внутриклеточной жидкости больше потенциала внеклеточной среды). При прохождении через нулевое значение потенциала происходит реверсия его знака, реверсированный потенциал продолжает возрастать до некоторого значения ϕ_{м рев} , _.равного примерно 50-60 мВ. А полное изменение амплитуды потенциала действия составляет ϕ_м^Д = ϕ_{м покоя +} ϕ_{м рев.}

Воздействие стимулом отрицательной полярности или стимулом, амплитуда которого не превышает значения ϕ_{м порог.} не вызывает изменения мембранного потенциала. Таким образом, процесс возникновения потенциала действия начинается только при воздействии стимулом, величина которого превышает пороговый уровень.

Достигнув максимального значения потенциала реверсии ϕ_{м рев}, мембранный потенциал возвращается к исходному значению потенциала покоя ϕ_{м покоя} .

Повторное воздействие надпороговым стимулом в последующие 3 мс не вызывает нового ПД. Этот период называется рефрактерным.

Длительность потенциала действия в нервных волокнах и мышцах составляет порядка 1 мс; в сердечной мышце – около 300 мс.

Рисунок 1 - Исследование потенциала действия.Ссхема эксперимента:

1- генератор импульсов

2 – регистратор мембранного потенциала ϕ_м .