13 Клеточные мембраны, их основные функции и строение.

Мембраны, по их происхождению, делятся на естественные (мембраны бактерий, растений, животных) и искусственные. В биологии естественные мембраны делят по их принадлежности к тем или иным структурам – к клетке (плазматическая или цитоплазматическая мембрана) и к клеточным органеллам (ядерная, аппарата Гольджи, митохондриальная и т.д.).По выполняемой функции или участию в том или ином процессе различают фотосинтетические, рецепторные, энергосопрягающие, возбудимые и невозбудимые мембраны.

Плазматическая мембрана и ее функции. Плазматическая мембрана (ПМ) определяет величину клетки и обеспечивает существенные различия между ее содержанием и внешней средой. ПМ является высокоизбирательным фильтром, поддерживающим разницу концентраций ионов по обе ее стороны, обеспечивает транспорт питательных веществ в клетку и продуктов метаболизма – шлаков, белков полисахаридов из клетки.Все биологические мембраны – плазматическая и внутриклеточные мембраны эукариотов имеют общие структурные особенности: они представляют собой ансамбль липидных и белковых молекул, удерживаемых нековалентными взаимодействиями. Основная структура мембраны – липидный бислой, создающий относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. В то время как основные морфологические свойства биологических мембран зависят от структуры и функций непрерывного липидного бислоя, молекулы белка «растворенные» в липидном бислое, выполняют основные функции мембраны: транспорт ионов и молекул, катализ ассоциированных с мембраной реакций, структурную связь цитоскелета с внеклеточным матриксом, рецепцию и преобразование химических сигналов из окружающей среды.

Липидный бислой. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры. Липиды и белки свободно перемещаются в плоскости мембраны. Это объясняется специфическими свойствами образующих его амфипатических молекул – фосфолипидов. Амфипатическая молекула имеет полярную (с нескомпенсированными зарядами) гидрофильную «голову» и электрически нейтральные гидрофобные «хвосты» (рис. 3.1). Длина хвостов определяется количеством атомов углерода, которое изменяется от 14 до 24. Одна из двух цепей содержит, как правило, один (или более) ненасыщенный углеводород – гидроксильную группу с двойной ковалентной связью между двумя соседними атомами углерода, которая ведет к появлению изгиба в хвосте; во второй цепи все углеводородные группы насыщены – два соседних атома углерода связаны между собой одной ковалентной связью. Наличие ненасыщенных связей влияет на текучесть липидных молекул, поскольку двойная ковалентная связь ограничивает в этой области свободное вращение углеводородной цепи вокруг своей оси.

Амфипатические молекулы в воде обычно собираются в агрегаты – мицеллы или двухслойные пленки (бислои) так, что хвосты оказываются спрятаннными во внутрь мицеллы (или бислоя), а головы остаются в контакте с водой. В случае бислоя хвосты каждого слоя оказываются расположенными в пространстве между слоями голов и вытянутыми навстречу друг другу (рис. 3.2 А). Сборка бислоя или мицеллы происходит самопроизвольно. Бислои могут самопроизвольно замкнуться сами не себя, образуя закрытые отсеки – ком-партменты, причем свободные края, через которые гидрофобные хвосты могли бы соприкасаться с водой, устраняются (рис. 3.2 Б). По этой же причине в случае повреждения компартмента, он стремится «излечить» себя, смыкая поврежденные участки.

Р исунок 3.2 – Схематическое изображение фосфолипидной двуслойной мембраны – А и фосфолипидной мицеллы – Б. Кроме способности к самосборке исамовосстановлению липидные слои обладают свойстом текучести: каждая молекула может свободно перемещаться в своем липидном слое и меняться местом со своими соседями (явление латеральной диффузии). Это происходит примерно 10⁷ раз в секунду. Коэффициент диффузии составляет около 10^-8 см²с^-1 – молекула за одну секунду может переместиться на расстояние, равное длине бактерии. Кроме того молекулы могут вращаться вокруг своей оси. Однако перескоки из слоя в слой происходят чрезвычайно редко – реже, чем раз в неделю. Таким образом, липидный компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в которой отдельные молекулы свободно перемещаются в пределах своего слоя (рис. 3.4).Липидный бислой плазматической мембраны асимметричен. Слои фосфолипидной мембраны очень сильно различаются по своему составу. В крови человека гидрофильные головки большинства липидных молекул во внешнем слое содержат не имеющий электрического заряда холин, в то время, как большое количество фосфолипидов внутреннего слоя несут на гидрофильном конце отрицательно заряженные головки.

М ембранные белки.Основные структурные особенности биологической мембраны определяются свойствами липидного бислоя, однако специфические функции биологических мембран выполняются, в основном, мембранными белками, которые пронизывают всю мембрану (так называемые трансмембранные белки), контактирующие с водной средой по обе стороны от мембраны. Белковые молекулы другого типа – примембранные белки – находятся у поверхности клетки и скреплены с ней либо нековалентными связями, либо через ковалентно связанные с ними цепи жирных кислот, внедряющихся в один из монослоев мембраны (рис. 3.6). Рисунок 3.6 – Мембранные белки: 1- трансмембранный; 2 - мембранный; 3 – примембранный; 4 – заякоренный липидным «хвостом» липопротеин

Трансмембранные белки, как и сама мембрана, имеют свои гидрофильные и гидрофобные области, которые взаимодействуют с одноименными областями бислойной мембраны. Белки ассоциируют с липидным бислоем различными способами: одни из них пронизывают бислой насквозь в виде одиночной a-спирали,например белок гликофорин в клетках эритроцитов. Другие находятся в более свернутой конформации, так что их полипептидные цепи пересекают бислой несколько раз. »). Как правило, они выполняют роль транспортных белков. Значительная их часть упакована внутри бислоя и не выходит за его пределы. Многие мембранные белки, также как и молекулы фосфолипидов, могут свободно перемещаться в пределах бислоя. Другие, связанные с макромолекулами, «заякоренными» на внутренней или внешней стороне бислоя, лишены такой возможности.

Мембранные углеводы. На поверхности всех эукариотических клеток имеются углеводы. Главным образом, это олигосахариды, которые в виде боковых цепей ковалентно связаны с мембранными белками – гликопротеинами. Значительно реже встречаются углеводы, соединенные с липидами (гликолипиды). При этом, гликопротеины имеют большое число ветвящихся цепей из остатков сахара, а у гликолипидов только один такой остаток. Кроме перечисленных углеводов на поверхности клетки сорбированы также сильно ветвящиеся протеогликаны, секретируемые клеткой из цитоплазматческого матрикса. Мы уже знаем, что все биомембраны асимметричны как по липидному, так и по белковому составу. Но еще больше асимметрия сказывается по распределению углеводов: все углеводы находятся только на внешней поверхности цитоплазматической мембраны. На внутренней поверхности их нет. Что касается внутриклеточных мембран – ядерной, аппарата Гольджи, митохондриальной, лизосомной, гладкого и шероховатого ретикулума (микросом), везикул – то все их углеводы расположены на поверхности, обращенной к внутренней области компартмента; на поверхности, обращенной к цитоплазме, углеводных цепей нет. Мембранные углеводы входят частично в гликокаликс клетки, четкая граница между примебранными углеводами и углеводами гликокаликса отсутствует. Функции большого числа углеводных цепей на поверхности клетки точно не выявлены. Полагают, что гликопротеины, проникая в глубину липидного слоя, могут выполнять роль «заякоривания» крупных белковых молекул.Считается также, что эти цепи выполняют рецепторную функцию узнавания и управления – межклеточного взаимодействия, однако это предположение не доказано.