25. Основные этапы мышечного сокращения. Скольжение толстых и тонких нитей, мостиковая гипотеза генерации силы. Кинетическая теория мышечного сокращения в.И. Дещеревского.

Этапы:

1. Деполяризация мембранного мышечного волокна ->

2. Высвобождение Ca²⁺ из саркоплазматического ретикулума (С=1мМ) -> в мышечную клетку(С₀=10^-7М).

3. Тропонин обладает высоким сродством к ионам Ca²⁺ -> конформация. Тропомиозиновая нить сдвигается и открывается активные центры на F-актине.

4. Взаимодействие миозиновых мостиков с активными центрами (актиновыми нитями).

5. Продвижение актиновых нитей относительно толстых миозиновых (на 10 нм за 1 состыковку).

6. Отсоединение центров на актиновых нитях и миозиновых мостиках. Благодаря АТФазной активности молекул миозина. Она способна вызывать гидрому молекулы АТФ и высвобождение энергии, за счет чего происходит разрыв связи актинового мостика с миозиновой нитью.

7. Если не повторять цикл (расслабленные мышцы), активируется работа Ca-насоса. Меньше всего ионов Ca²⁺ покидают клетку за счет сарколеммы. Большая часть – закачиваются в саркоплазматический ретикулум.

Миофибриллы (сократительный аппарат) состоят из тонких актиновых и толстых миозиновых нитей.

, l~1,5мкм

в состоянии миозиновых нитей – белок миозин

, l~1мкм

В составе актиновых нитей:

- актин

- тропомиозин

- тропонин: 3 субъединицы, 2 молекулы на 1 шаге

Функция тропомиозина – на нем активируются центры связывания с мостиками толстых нитей.

Миозиновая нить (одна из самых больших структур в природе)

миозиновый мостик обеспечивает скольжение нитей друг относительно друга.

Кинетическая теория мышечного сокращения.

Основные положения:

1. Элементарная сила (усилие) развиваемая отдельным мостиком, постоянна и положительна. Направлена к центру саркомера на всем протяжении тянущего состояния.

В тормозящем замкнутом состоянии: развиваемая мостиком в тормозящем состоянии сила имеет тот же значение, но она направлена противоположено (отрицательная).

2. Каждый поперечный мостик в процессе сокращения проходит через 3 состояния:

- свободно разомкнутое (среднее положение),

- тянущее замкнутое состояние, во время которого возникает тянущая сила f (+, в центр С)

- замкнутое тормозящее состояние, при котором развивается тормозящая сила f, которая препятствует скольжению нитей.

γ – количество свободных мостиков,

n – тянущее замкнутое состояние,

m – количество мостиков в замкнутом состоянии.

3) Переходы между состояниями для любого мостика не зависит от состояния других мостиков. Описываются реакциями первого порядка с константами скорости k1, k и k2. Эти константы могут зависеть от скорости скольжения нитей.

4) Константа скорости любого превращения первого порядка есть величина обратная времени, в течение которого данная структура существует до момента превращения. Время жизни мостика в тянущем состоянии: перемещение делить на скорость перемещения:

- путь, который проходит мостик в тянущем состоянии.

U – скорость движения нитей друг относительно друга.

, k1 не зависит от скорости скольжения U

k2 и f не зависят от скорости скольжения нитей,

m1 – условная часть массы груза M, приходящаяся на 1 миозиновую нить в полу-саркомере.

f – сила, развиваемая одним мостиком,

Р1 – часть внешней нагрузки Р, приходящаяся на эту саркомерную нить.

а, V1 – ускорение и скорость сокращающегося полусаркомера.

(n-m) – разность между количеством тянущих и тормозящих мостиков.

(n-m)f – тянущая сила одной миозиновой нити в полусаркомере.

Р0 – максимальное усилие, развиваемое в мышце при изолированном сокращении.

, [a]=[P]=H

, [b]=[V]=м/с

площадь сечения мышцы:

(штук мостиков)

За один поворот мостиков:

Активная мышца растягиваться не может.