13.Ассимиляция энергии химических связей неорганических субстратов

(= хемолитотрофия) - принцип, распространение, значение; раскройте содержание

Термина «хемосинтез».

В большинстве случаев при хемотрофии ассимилируется энергия, освобождающаяся в ходе окислительно-восстановительных превращенийорганичесих или неорганических субстратов. [Исключения – «не-редокс» механизмы, когда протоннодвижующая сила или натриедвижущая сила создается в результате реакций декарбоксилирования].При хемотрофии электроны переносятся от донора к акцептору. Ведется постоянная борьба за субстрат.В следствии чего, микроорганизмы вынуждены выбирать и осваивать новые ниши для обитания. Открытие хемолитотрофных эубактерий связано с именем С.Н.Виноградского.

Хемосинтез – сочетание хемолитотрофии и углеродной автотрофии

_____________________________________________________

I)Терминальный донор электронов(неорганический или органический, в своем первоначальном виде или после подготовительных превращений) служит субстратом. 1) Хемолитотрофия подразумевает использование неорганических веществ в качестве источника энергии. Продуктивный процесс, в глобальном масштабке эквивалентный фототрофии. Эти ассимиляционные механизмы связывают энергетику абиотических систем с биоэнергетикой(превращение чужой энергии в свою). Общее значение: хемолитотрофия и фототрофия создают фундамент пищевой пирамиды, а также поток свободной энергии. Используется узкий, но генетегенный круг субстратов, которые обычно не требуют предварительных превращений.

1. Хемоорганотрофия – источником энергии служит органическое вещество. Важнейшим источником энергии являются полисахариды – прежде всего, целлюлоза и крахмал.

II) Терминальные акцепторы электронов. Бывают органические и неорганические. Органические акцепторы могут иметь как экзогенное, так и эндогенное происхождение(уточнить у Александра Васильевича). Неорганические акцепторы, за исключением протонов, всегда заимствуются из внешней среды. Опять же экзогенные и эндогенные.

Используемые в качестве доноров электронов неорганические соединения различаются окислительно-восстановительными потенциалами. [В тех случааях , когда место включения электронов с окисляемого субстрата находится ниже энергетическго уровня, на котором образуется НАД-H₂. Работает система обратного переноса электронов, т.е. «Лифт», поднимающий электроны по дыхательной цепочке в сторону более отрицательного потенциала, необходимого для восстановления молекул HAД^+.

_______________________________________________________

Брожение- это такой тип хемоорганотрофии, когда энергия ассимилируется путем фосфорилирования АДФ на уровне субстрата при окислении последнего цитозольными дегидрогеназами, причем электроны передаются энлгенному или экзогенному (не)органическому акцептору, который превращается в специфический побочный продукт! Разнообраие типов брожения:маслянокислое и ацетонобутиловое, уксуснокислое, спиртовое, глицериновое, молочнокислое, муравьинокислое;

При брожении энергия первично ассимилируется в форме АТФ. В отличие от этого при дыхании энергия первично ассимилируется в форме протонно-движующей силы(pmf).Затем она используется вторичными транспортерами и двигательными системами, а также преобразуется в химический потенциал АТФ.

Дыхание –это такой тип хемотрофии, когда энергия ассимилируется в форме протоно-движующей силы(Pmf) или \и натриев-движущей силы(smf) при переносе электронов по электрон-транспортной цепи от субстрата, частично или полностью окисляемого с помощью растворимых или мембраносвязанных дегидрогеназ, на экзогенный или эндогенный акцептор.