Распространение, значение; раскройте содержание термина «фотосинтез».

Стоит сперва разграничить понятия – «фотосинтез» и «фототрофия». Фотосинтез («фотолитоавтотрофия»)– комплексная ассимиляция световой энергии и неорганического углерода с использованием неорганического донора электронов.Фототрофия – подразумевается только энергетическая составляющая метаболизма, связанного с ассимиляцией световой энергии.Свет представляет собой практически неисчерпаемый абиогенный источник энергии. Именно он обеспечивает первичную продукцию в основании пищевой пирамиды. Особенность фототрофных биотрансформаторов заключается в том, что они преобразуют физический энергоноситель(кванты электромагнитоного поля) в электрохимический энергоноситель(pmf)[при фототрофии электромагнитная энергия предварительно преобразуется в химическую. Уникальность этого способа ассимиляции энергии заключается в том, что в результате фотофизического процесса(поглощения квантов света и миграции возбужденного состояния между пигментными молекулами(передача по очереди) образуется возобновляемый субстрат – возбужденный хлорофилл. При его окислении с помощью электрон-транспортной цепи создается PMF = протоннодвижущая сила).

Строение фотосинтетическго аппарата бактерий: состоит из 3 основных компонентов:1)светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих её в реакционные центры.2)фотохимические реакционные центры, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую(физика=>химия).3)Фотосинтетические электронотранспортные системы, обеспечиывающие перенос электронов, сопряженных с запасанием энергии в молекулах АТФ.

Электрон-транспортная цепь, участвующая в фототрофии, бывает двух типов. В одном случае она «циклическая», т.е. замкнута в кольцо. С возвращением электрона на исходную позицию.Ей не нужны экзогенные доноры электронов, и она не синтезирует «восстановитель». В другом случае электрон-транспортная цепь «нециклическая». Она окисляет экзогенный донор электронов и образует восстановитель, который используется для конструктивных процессов.

Схема: Хлорофилл(восстановленная форма)=>Хлорофилл(окисленная форма) + электрон. Электрон от P680 или P700 (это пигменты,у которых максимумы пиков в спектрах поглощения составляют 700 и 680 нм(оба в красной области спектра) переходит на более высокий энергенический уровень за счет энергии возбуждения. Электрон захватывается акцептором электронов. Акцептор электронов восстанавливается , а окисленная молекула остается в фтотосистеме. Далее электрон «путешествует» вниз, т.е. с уменьшением энергии, от одного акцептора электронов к другому, принимая участие в целой серии окислительно-восстановительных реакций. Потеря энергии во время этого перехода сопряжена с синтезм АТФ.

Физической основой фототрофии служат хромофоры(греч.chroma – краска и phoreo- носить) – небольшие органические молекулы, которые благодаря резонансному строению своих внешних электронных оболочек интенсивно поглощают свет в интервал длин волн 300-1200 нм и поэтому ярко окращены. Действуют в составае фотосинтезирующего аппарата не автономно, а совместно с полипептидами, которые называются «апопротеинами» - по аналогии с белквой частью ферментов(греч. Apo-из и protos- важнейший, в данном случае – протеин; состоящий из белка). В результате взаимодействия хромофоров и апопротеинов образуются либо хромопротеины, либо пигмент-белковые комплексы. В хромопротеине между хромофором и апопротеином существует ковалентная связь. В пигмент-белковом комплексе хромофор связан с апопротином нековалентно. Фотосинтезирующие эубактерии обязательно содержат магний-порфириновые пигменты – хлорофиллы.

Хлорофиллы поглащают в основном красный и сине-фиолетовый свет. В состав входит плоская голова, поглощающая свет, в центре которой расположен атом магния(Mg), а также же длинный гидрофобный(отталкивающий воду) углевдородный хвост, поэтому хвосты «забрасываются» внутрь тилакоидных мембран и служат своеобразным якорем. У различных хлорофиллов к головам прикреплены различные белковые цепи, что приводит к изменению их спектров поглощения, увеличивая диапазон длин волн поглощаемого света. Справка: хлорофиллы эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез(пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии) получили общее название бактериохлорофиллов. [фикобилипротеины – красные и синие пигмены, содержащиеся только у цианобактерий. Хромофорная группа пигмента ковелентно связана с водорастворимым белком типа глобулина и представляет собой структуру, состоящая из четырех пиррольных колец, но не замкнутых(как в молекуле хлорофилла), а имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла.

Краткое изложение процесса фотосинтеза: В процессе фотосинтеза из диоксида углерода и воды образуется сахар. Свет обеспечивает реакцию энергией, и она запасается в виде высокоэнергетической молекулы сахара. В процессе фотосинтеза происходит трансформация энергии света в химическую энергию. Весь процесс состоит из 2 фаз: световых и темновых реакций. Световые реакции: зависят от света. Энергия света вызывает поток электронов от донора электронов к их акцептрору по нециклическому или циклическому пути. В этом участвуют две фотосистемы(I и II). Они содержат хлорофиллы, высвобождающие электроны после поглощения энергии света. Вода служит донором электронов в нециклическом пути. Поток электронов приводит к образованию АТФ(фотофосфорилирование) и восстановленного НАДФ. Темновые реакции идут в строме, не зависят от света. Диоксид углерода фиксируется в результате присоединения к пяти-углеродному соединению – рибулозобисфосфату(РиБФ). При этом образуется 2 молекулы трех-углеродного соединения – 2 молекулы фосфоглицерата(ФГ), являющегося первым продуктом фотосинтеза. Серия происходящих реакций носит название цикла Кальвина, в ходе которого акцептор диоксида углерода РиБФ вновь вводится в реакции, а ФГ(фосфоглицерат) восстанавливается до сахара.

Значение: 1.по своей биоэнергетической сути фототрофия есть исключительно «бактериальное» свойство, ядерные клетки приобрели его вместе с цианобактериальными симбинтами!

2.глобальное значение развившейся способности использовать световую энергию в том, что фотосинтез – единственный процесс, приводящий к увеличению свободной энергии на нашей планете.