Внешние факторы инстинктивного поведения

Необходимо понимать, автономность внутренних факторов поведения, их независимость от внешней среды – является лишь относительной.

Эндогенная (внутренняя) активность не существует «сама по себе», «сама для себя».

Значение этой активности в центральной нервной системе состоит в предиспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего – все готово»),

Следовательно, животное готово по первому сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменения в окружающей среде.

Однако инстинктивные движения заблокированы специальной системой «врожденных пусковых механизмов» - это совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (к «пусковой ситуации»),

Как только животное оказывается в определенной ситуации соответствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей – затем снятие блокировки и реакция.

Характерной особенностью для врожденных пусковых механизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определенные комбинации раздражителей, которые только и могут вызывать биологически целесообразную реакцию. То есть, в сенсорной системе существует «фильтрующая» функция – готовая воспринимать только специфические (ключевые) раздражители.

Итак, благодаря врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает «выход наружу», то есть без индивидуального опята в биологически значимых ситуациях реагирует так, чтобы сохранить особь и вид.

Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию – есть «ключевые раздражители» - это такие признаки компонентов среды, на которые животное реагирует независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными формами поведения, то есть определенными инстинктивными движениями.

Кроме пусковых ключевых раздражителей различают также настраивающие ключевые раздражители, которые предварительно поднимают порог раздражимости нервных центров, а также направляющие ключевые раздражители.

Ключевыми раздражителями являются простые или химические признаки («просто» форма, размер, подвижность, цвет, запах) или их пространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величина). Носителями этих признаков могут быть как другие животные, атк и растения и объекты неживой природы (в последнем случае они выполняют направляющую функцию). Например: у детенышей ключевой стимул определяющий место отдыха – что-то вертикальное (неважно что).

Пищевая реакция (попрошайничество) птенцов серебристых чаек – клюет красное пятно на желтом клюве родителя, а тот в ответ отрышивает пищу.

1-ая модель: точно воспроизводила облик естественного носителя ключевых раздражителей, затем постепенно исключались отдельные детали, в результате предмет который остался (совесем не был похож на голову птицы), но вызывал еще более сильную реакцию птенцов, то есть был выявле ключевой раздражитель: просто «красное» и «продолговатое».

Например: птенцы дроздов – ключевой раздражитель – взаимоположение и относительная величина деталей объекта-носителя.

Важная особенность ключевых раздражителей: с увеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного, то есть животное «преувеличенно», сильнее чем в норме реагирует на искусственный раздражитель, в котором «сгущены» краски. Следовательно, возможна абсурдная реакция.

Например: если чайке предложить 2 яйца, то она будет закатывать в гнездо более крупное, она может бросить свое яйцо ради макета обладающего супероптимальным признаком ключевого раздражителя.

Итак: ключевые стимулы действуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнять определенные инстинктивные движения, невзирая на возможно воспринимаемую животным общую ситуацию. Этим возможно объясняется почему крупные хищники могут не нападать на человека.

Даже самый кровожадный хищник не волен нападать на кого угодно и когда угодно. Эти действия также ориентируются во времени и пространстве ключевыми раздражителями, как и все прочие поведенческие акты.

Если внутреннее состояние животного соответствует определенной внешней пусковой ситуации, то оно волей0неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных условий генетически зафиксированный код видотипичного поведения.

Вывод: в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам внешней среды. Необходимым для удовлетворения потребностей, непосредственно возникающих в результате изменений внутренней среды организма.

Нахождение (или избегание) важных для организма компонентов внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов – ключевым раздражителям.

Регуляторы этой ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения.

Таким образом, действуя «вовне» врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные сигналы, стимулы; действуя «вовнутрь», они осуществляют оценку и отбор поступающей через рецепторы информации и ее реализацию для активации или понижения порогов раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия «блокировки», растормаживания эндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия.

Таким образом, осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних потребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающей его среде.

Структура инстинктивного поведения

1. Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта.

Итак, мы знаем, что ключевые раздражители действуют принудительно. – животное вынуждено повиноваться пусковой ситуации. Есть ли у животного возможность проявить собственную инициативу, произвести какой-либо самостоятельный выбор? Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов.

Американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз:

-поисковая (подготовительная)

- завершающая

В поисковой фазе животное отыскивает те ключевые раздражители ( и их комбинации), то есть пусковые ситуации, которые приводят в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Поисковая фаза – всегда подразделяется на несколько этапов.

Завершающая состоит из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Например: хищник отправляется на охоту, не знает где добыча. Первые движения – характер ненаправленного поиска. Рано или поздно обнаруживает первый ключевой раздражитель – включается следующий этап: направленная ориентировка по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем: подкрадывание (преследование), набрасывание (прыжок), овладение добычей (умерщвление), перетаскивание (иногда), расчленение. Завершающая фаза – захватывание зубами, проглатывание.

Пример (сон): животное ищет место для отдыха (деревья, кусты, укрытия, углубления в почве), устраивает место (совершенствует: копает, приминает растительность), иногда чистится, укладывается (причем видотипичным образом!).

Таком образом, только укладывание – завершающая фаза. Все предшествующие действия – поисковая.

Итак: поисковое поведения является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-иссле6довательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте, компонентов поведения.

Завершающее поведение – есть ригидная фаза. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью, и предопределены соответствущими макро- и микробиологическими структурами, то есть здесь все врожденное, генетически фиксированное.

Инстинктивные движения и таксисы

Итак: инстинктивные движения являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в рещ0ультате естественного отбора.

Именно этим набором свойств определяется их независимость от случайных условий окружающей среды.

Например: лисица, проводящая инстинктивные движения, закапывая мясо на каменном полу.

Общая ориентация инстинктивных движений определяется таксисами. Как и инстинктивные движения, таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковой раздражитель, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые не способны обусловить начало или конец инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или от малоценных, опасных условий среды (отрицательные таксисы). По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на:

фото – реакции на свет

термо – температурные раздражители

гео – сила тяжести

рео - течение жидкости

анемо – потоки воздуха

гидро – влажность среды

таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения.

Например: реакция вкатывания яиц у птиц: вид яйцеподобного предмета, находящегося за пределами гнезда – есть ключевой раздражитель для реакции вкатывания – врожденная двигательная реакция – многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, оно прекратится когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице. Если положить цилиндр, то все поведение ограничится данным инстинктивным движением. Но если положить яйцо (макет), то появится дополнительное движение головы из стороны в сторону, придающее движению предмета правильное направлении к гнезду. Вид откатывающегося яйца то влево, то в право и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы.

Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающаяся фаза каждого поведенческого акта.

Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, и служат для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта, учитывая информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды.

Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта

В последней фазе инстинктивного акта всегда содержатся элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения – интеллектуального.

Именно поэтому мы называем инстинктивные действия (но не движения) – поведенческим актом. Все чему животное способно научиться направлено к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения, то есть инстинктивным движениям (врожденным двигательным координациям). И в этом единство инстинктивного поведения и научения.

Лабильность поведения животного неодинакова на разных этапах поисковой фазы и все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.

Поведение животного все более детерминируется специфическим для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей; становится все более направленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживается возможность индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая ситуация нес ведет эти возможности к нулю.

Например: ласточка приступая к постройке гнезда

1. должна найти место – предельно лабильный этап, зависит от индивидуально изменчивых компонентов поведения и опыта

2. поиск и сбор гнездостроительного материала – возможности индивидуального изменения видотипичного поведения сужены, но сноровка продолжает играть большую роль

3. транспортировка гнездостроительного материала – поведение всех ласточек весьма стереотипное

4. завершающая фаза – прикрепление частичек к субстрату – выполняется стереотипными, инстинктивными движениями

Таким образом, по мере приближения к завершающей стадии уменьшается амплитуда изменчивости поведения. Но чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуду изменчивости поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения.

Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах поисковой фазы.

Лекция 5