Членистоногие и сходные с ними группы

Для этой обширной группы животных характерно наличие по всей длине тела конечностей, которые иннервируются парными ганглиями, организованными в брюшную нервную щепочку. В головной части нервные клетки объединены в крупные ганглии, называемые мозгом. У этих животных головной мозг выполняет основные и незаменимые функции по интеграции жизнедеятельности организма. Развитие головного мозга членистоногих явилось результатом длительной цефализации нервной системы. Цефализация - увеличение размеров нервных центров в головной части животного - обусловлена концентрацией сенсорных органов на переднем конце тела червей, членистоногих и сходных с ними животных.

У членистоногих обнаружена сегментация мозга, вызванная появлением специализированных отделов, в которых происходит переработка информации, получаемой от сенсорных органов. У них обнаружены грибовидные тала, которые участвуют в интеграции информации, поступающей от различных сенсорных систем. Они крайне сложно организованы и в них происходит анализ уже первично обработанных сигналов от дистантных анализаторов и брюшной нервной цепочки. По сути дела, грибовидные тела выполняют ассоциативные функции, позволяющие высшим беспозвоночным принимать решения на основе анализа информации, поступающей от всех систем организма. Функции грибовидных тел насекомых настолько совершенны, что некоторые виды могут проявлять поведенческие реакции аналогичные высшим позвоночным.

На уровне головного мозга осуществляется главный контроль рефлексов спонтанной активности ганглиев брюшной нервной цепочки. Он регулирует включение и выключение рефлекторных реакций низших центров, обладающих собственным аппаратом для организации конкретной деятельности. Большинство насекомых обладает хорошей памятью.

Т.о., у высших членистоногих мы сталкиваемся с новым качеством нервной системы. Их мозг выполняет настолько важные функции по интеграции поведения, что его утрата становится невосполнимой. У насекомых мы встречаем крайне сложное поведение. Например, забота о потомстве и существование общественных насекомых (термиты, муравьи, осы и др.). Внутри таких сообществ различные особи выполняют специфические функции, что повлекло за собой внутривидовую специализацию нервной системы. Это - вершина эволюции нервной системы беспозвоночных, поскольку выполнение общественных функций в других сообществах животных не приводит к морфологической трансформации нервной системы.

Моллюски

Среди беспозвоночных особенное место занимают моллюски. Это довольно большая группа животных, включающая в себя несколько классов и около 80 000 видов. Основными представителями этой группы являются брюхоногие (улитки), двустворчатые (мидии), головоногие моллюски (кальмары и осьминоги).

Моллюски обладают крайне разнообразной нервной системой. Наиболее типично организована нервная система у брюхоногих моллюсков. Головная часть их нервной системы состоит из четырех пар головных ганглиев, которые сгруппированы вокруг пищевода. Парные ганглии соединяются между собой комиссурами, а с ганглиями, расположенными вдоль оси тела - коннективами. Несмотря на простоту организации нервной системы брюхоногих моллюсков, они способны обучаться.

Нервная система головоногих моллюсков организована намного сложнее. Это связано с потерей раковины и хищническим образом жизни. Так, головной мозг осьминога приближается к мозгу рыбы сходных размеров и состоит примерно из 150-180 млн. клеток.

Головные ганглии нервной системы осьминога сосредоточены, как и у других моллюсков, вокруг пищевода. Ганглии увеличены, а поперечные комиссуры сильно укорочены. Слияние головных ганглиев приводит к формированию крупного мозга.

Сложность манипуляций, выполняемых щупальцами осьминога, не уступает способностям к манипулированию у хоботных и человекообразных обезьян. Это достигается в результате интегративной работы центральной части мозга, контролирующей все поведение осьминога.

В жизни большинства головоногих моллюсков принципиальное значение играет зрение. У них, как и у позвоночных животных, есть роговица, радужная оболочка, сетчатка и хрусталик. В области оптимальной зрительной чувствительности у каракатиц на один квадратный миллиметр приходится 150 000 зрительных элементов, тогда как у человека только 65 000. Столь совершенное зрение позволяет осьминогам различать предметы различной формы, но одинаковых размеров. У них после 3-4 предъявлений вырабатываются устойчивые рефлексы на сложные зрительные стимулы, подкрепляемые пищей. Головоногие способны к переделкам навыков, которые заключаются в использовании предварительно выработанных условных рефлексов для решения новых экспериментальных задач. Осьминоги могут обходить препятствия в поисках приманки и доставать привязанного за ниточку краба из бутылки, которая была предварительно закрыта пробкой.

Кроме хорошего зрения, головоногие моллюски обладают хорошей зрительной памятью, умеют строить дома из камней и легко обучаются. Однако они не могут различать предметы при помощи осязания, не оценивают вес предмета и обычно не заботятся о потомстве.