23,24,25,26:Отмечают следующие этапы развития мозга приматов:

• 1. Исходный тип мозга низших млекопитающих, в том числе приматов, с ускоренным развитием неокортекса. Из ныне живущих форм приматов этот этап может быть представлен долгопятом и некоторыми другими полуобезьянами.

• 2. Приматы с ускоренным развитием височной доли. К ним относятся низшие (игрунковые) обезьяны Нового Света, некоторые полуобезьяны.

• 3. Обезьяний (питекоидный) тип мозга с ускоренным развитием центральных зон, связанных с чувствительно-двигательными функциями, и затылочной (зрительной) области. На нижнем уровне этого этапа находятся многие виды лемуров, некоторые американские обезьяны (саймири), а на высших уровнях мартышкообразные обезьяны, а также цебусы и паукообразные. 4. Антропоморфный (понгидный) тип мозга с ускоренным развитием нижнетеменной области в связи с началом конструктивных целенаправленных действий (праксиса). В восходящем порядке данный этап представлен гиббонами, сростнопалами, шерстистыми обезьянами; орангутанами; шпм-данзе; гориллами,

• 5. Гоминоидный тип строения мозга с ускорением развития филогенетически новых полей лобной, нижнетеменной и отчасти височной областей в связи с формированием специфической для человека трудовой деятельности и речи. Опираясь на данные по слепкам мозговой полости черепа, автор схемы здесь строит восходящий ряд — австралопитек, синантроп, палеоантроп и заканчивает его современным человеком. В этой схеме подтвердилась правильность теории о постепенном прогрессивном развитии коры мозга в отряде приматов. Вместе с тем обнаружились и новые интересные факты. Оказалось, что на одном уровне эволюции мозга находятся виды, принадлежащие к очень далеким группам, даже к разным подотрядам: американская ночная обезьяна прыгун и полуобезьяны галаго, лепилемур или, например, американская обезьяна саки и полуобезьяна руконожка. К одному уровню отнесены стоящие в разных секциях гиббон и американская мохнатая обезьяна. Эти факты свидетельствуют о значительном параллелизме в развитии коры мозга в пределах отряда приматов.

27Поверхность коры больших полушарий состоит из складок - извилин. Они разделены канавками; неглубокие называются бороздами головного мозга, глубокие - щелями головного мозга.

Плащ конечного мозга подразделяют на главные доли ( рис. 45 , рис. 46 ), которые различаются как по расположению, так и по функциям:

- лобную долю (lobus frontalis) ;

- теменную долю (lobus pahetalis) ;

- затылочную долю (lobus occipitalis) ;

- височную долю (lobus temporalis) ;

- островковую долю [lobus insularis (insula)] .

Основную поверхность долей плаща составляют борозды и извилины. Борозды (sulci) - это глубокие складки плаща, содержащие стратифицированно расположенные тела нейронов - кору ( серое вещество плаща) и отростки клеток ( белое вещество плаща). Между этими бороздами находятся валики плаща, которые принято называть извилинами (gyri). Они содержат те же компоненты, что и борозды. Каждый отдел имеет собственные постоянные борозды и извилины.

Борозды плаща конечного мозга разделяются на три основные категории, которые отражают их глубину, встречаемость и стабильность очертаний.

Постоянные (главные) борозды (борозды I порядка). У человека их 10. Это наиболее глубокие складки на поверхности мозга, которые менее всего изменяются у различных людей. Борозды I порядка возникают в процессе раннего развития и характерны для каждого вида животных и человека.

Непостоянные борозды (борозды II порядка). Эти складки, расположенные на поверхности полушарий конечного мозга, имеют характерное место и направление, в котором они ориентированы. Эти борозды могут индивидуально варьировать в очень широких пределах или даже отсутствовать. Глубина этих борозд довольно велика, но значительно меньше, чем у борозд I порядка.

Непостоянные борозды (борозды III порядка) называют бороздками. Они редко достигают значительных размеров, их очертания изменчивы, а топология имеет этнические или индивидуальные особенности. Как правило, борозды III порядка не наследуются.

Форма борозд и извилин обладает большой индивидуальной изменчивостью и является наглядным критерием (сопоставимым с дактилоскопическим узором), отличающим одного человека от другого.

Борозды и извилины удобно изучать на поверхности полушарий конечного мозга .

28В полушариях головного мозга, как и в других частях развивающейся центральной нервной системы, стенки мозга подразделяются на ряд зон : эпендимная, плащевая и краевая. Дифференцировка неопаллиальной коры начинается в районе островка (insula). Отсюда дифференцировка распространяется в другие кортикальные области.

На третьем месяце развития начинается миграция большого количества нейробластов в периферии, в результате чего образуется слой молодых нервных клеток (преобладают пирамидные клетки), расположенных под первичной краевой зоной. Этот слой нейробластов покрывает поверхность мозга и образует тем самым закладку серого вещества.

В процессе развития наблюдается заметное увеличение количества волокон в слое, расположенном между закладкой коры и нейробластами (внутренний ядерный слой), примыкающими к эпендимной зоне. Во время этого процесса большинство нейробластов покидает волокнистый слой, хотя отдельные клетки остаются вплоть до рождения. После миелини-зации этот волокнистый слой превращается в белое вещество полушария.

На четвертом и пятом месяцах периферическая зона нейробластов, представляющая собой закладку серого вещества коры, постепенно подразделяется на внешнюю и внутреннюю полосы, которые отделены друг от друга слоем, содержащим только разбросанные нейробласты. Неклеточная зона представляет собой закладку внутреннего зернистого слоя коры. Клетки, расположенные поверхностно по отношению к внутреннему зернистому слою и клетки, расположенные глубже этого слоя, вторично распределяются на два слоя.

Как показано на рисунке, это разделение происходит несколько раньше в полосе, расположенной глубже по отношению к зернистому слою (подзернистое серое вещество). На седьмом месяце надзернистое серое вещество также разделяется и дифференцируется на внешний зернистый (//) и пирамидный (///) слои. Таким образом, формируется кора, состоящая из шести слоев с ее самым верхним слоем, который представляет собой первичную краевую зону. В результате изменения этих шести основных слоев образуются различные специализированные области неопаллиальной коры (см., например, чувствительный участок gyrus postcentralis человека). Нейроанатомы в настоящее время различают 80—90 или больше характерных местных вариаций основного типа строения.

29Поля Бродмана – отделы коры больших полушарий головного мозга, отличающиеся по своей цитоархитектонике (строению на клеточном уровне). Выделяется 52 цитоархитектонических поля Бродмана.

В 1909 году немецкий невролог Корбиниан Бродман опубликовал ^[1] карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга. Бродман впервые создал карты коры. Впоследствии О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920 гг.) с учётом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга АМН СССР (ныне — Научный центр неврологии РАМН) И. Н. Филипповым и С. А. Саркисовым были созданы карты коры головного мозга, включающие 47 цитоархитектонических полей^[2].

Несмотря на критику ^[3], поля Бродмана являются самыми известными и наиболее часто цитируемыми при описании нейрональной организации коры головного мозга и её функций.

Отнесение того или иного участка коры к определённому полю основывалось на гистологическом исследовании – окраске по Нисслю. Те или иные поля соответствуют участкам мозга, отвечающим за определённые функции.

А. В. Кэмпбелл предложил разделение полей на первичные, вторичные и третичные. Первичные и вторичные поля (ядерная зона анализатора) получают импульсы непосредственно от таламуса, в то время как третичные - только от первичных и вторичных полей. Первичные поля производят специфический анализ импульсов определенной модальности. Вторичные поля осуществляют взаимодействие различных анализаторных зон. Третичные поля играют определяющую роль в сложных видах психической деятельности - символической, речевой, интеллектуальной.^[4]

30