Полный цикл потенциала действия

Заключая раздел, посвященный генерации ПД, отметим, что спайк, который был рассмотрен достаточно подробно, есть лишь часть цикла развития и генерации потенциала действия. Полный цикл ПД более сложен и имеет значительно большую протяженность во времени (рис. 3.23). За быстропротекающим спайком следуют более медлен­ные и небольшие по амплитуде изменения уровня мембранного потен­циала — следовая гиперполяризация и следовая деполяризация. Они совпадают по времени с повышением и понижением уровня возбуди­мости клетки.

В структуру ПД входят локальный потенциал, спайк и следовые потенциалы. Локальные потенциалы подразделяются на:

• локальный потенциал при генерации ПД;

• возбуждающий постсинаптический потенциал;

Рис. 3.23. Потенциал действия (а) и цикл изменений возбудимости (6) в нерве: 1 — местный процесс; 2 — спайк (пиковый потенциал); 3 — отрицательный следовой потенциал; 4 — положительный следовой потенциал; 5 — период латент­ной суммации; 6 — рефрактерный период; 7 — период экзальтации; 8 — субнор­мальный период; пунктирной линией обозначены уровень потенциала покоя (а) и исходный уровень возбудимости (6)

• ингибиторный постсинаптический потенциал;

• генераторный рецепторный потенциал.

При развитии локального потенциала, так же как и при ПД, наблю­дается снижение сопротивления и возбудимости плазматической мемб­раны клетки; различия заключаются в отсутствии в случае локального ответа порога абсолютной рефрактерности и распространении по зако­ну «все или ничего».

В табл. 3.2 приведены временные характеристики ПД для миелино- вых нервных волокон холоднокровных и теплокровных животных.

В отличие от спайка следовые потенциалы очень изменчивы. Счи­тается, что изменения следовой части ПД отражают метаболические процессы, протекающие в возбудимом образовании во время возбуж­дения и (главным образом) после него, т. е. во время восстановления исходного состояния мембранного потенциала.

При генерации ПД в растении, так же как и в нервной клетке, воз­никают ионные токи: под влиянием деполяризации увеличивается про­ницаемость мембраны для ионов кальция в результате активации каль­циевых каналов. Вход кальция активирует хлорные каналы, что сопро­вождается выходом ионов хлора и деполяризацией плазматической мембраны растительной клетки. Возникает восходящая фаза ПД. Де­поляризация приводит к активации К-каналов, выходу ионов калия и в результате к реполяризации плазматической мембраны растительной клетки.