- •В. В. Ревин г. В. Максимов о. Р. Кольс биофизика
- •Введение
- •Глава 1
- •Основные структуры и органеллы клетки
- •Основные типы клеток
- •Клетки животных
- •Клетки растений
- •1.3. Методы исследования клеток
- •Метод электронной микроскопии
- •Метод флуоресцентных зондов
- •Метод восстановленной флуоресценции после фотоотбеливания
- •Метод конфокальной лазерной сканирующей микроскопии
- •Метод спектроскопии комбинационного рассеяния
- •Микроспектроскопия комбинационного рассеяния
- •Метод динамической фазовой микроскопии
- •Глава 2 биологические мембраны
- •Методы исследования биологических мембран
- •Выделение и характеристика мембранных фракций
- •Исследование структурной организации мембран
- •2.2. Состав и структура биологической мембраны
- •Мембранные липиды
- •Фазовые переходы в липидном бислое
- •Мембранные белки
- •2.3. Плазматическая мембрана
- •Глава 3 основные функции клетки
- •Проницаемость и транспорт веществ в биологических мембранах
- •Методы изучения проницаемости
- •Пассивный и активный транспорт веществ через мембрану
- •Пассивный транспорт
- •Диффузия
- •Осмос и фильтрация
- •2. Активный транспорт
- •Хемиосмотическая теория Митчелла
- •Биоэлектрические явления
- •3.2.1. Физико-химические основы возникновения биопотенциалов
- •1.1. Физико-химические процессы формирования мембранного потенциала
- •1.2. Потенциал покоя
- •3.2.1.3. Потенциал действия
- •Полный цикл потенциала действия
- •Характеристика потенциала действии в нераах холоднокровных и теплокронных животных, мс
- •3.2.2. Распространение возбуждения
- •Проведение потенциалов действия (теория местных токов)
- •Ионный канал
- •Физические принципы при моделировании транспорта иона через канал
- •Поверхностный потенциал клеточной мембраны
- •Воротные механизмы в ионных каналах
- •Потенциалзависимые каналы
- •Потенциалзависимый натриевый канал
- •Сенсор Жидкая липидная мембрана
- •Потенциалзависимый калиевый канал
- •Потенциалзависимый кальциевый канал
- •Синтез ионных каналов
- •Энергообеспечение проведения возбуждения
- •Клеточная рецепция
- •Клеточная гормональная рецепция
- •Клеточная фоторецепция
- •Фотосинтез
- •Клеточная подвижность
- •Мышечное сокращение
- •Модель скользящих нитей
- •Элементарный акт мышечного сокращения
- •3.4.1.3. Рабочий цикл актомиозинового комплекса
- •Клеточные механизмы иммунитета
- •Сверхслабое свечение клеток
- •Глава 4 клеточная и мембранная патология
- •Перекисное окисление липидов
- •Гипертония
- •Сахарный диабет
- •Демиелинизация
- •Апоптоз
- •Справочный материал
Глава 1
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О СТРУКТУРЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИИ КЛЕТКИ
Клетка (лат. cellula, cytus) — основная структурно-функциональная единица биологии и элементарная биологическая система. В природе существуют растительные и животные одноклеточные и многоклеточные организмы1. Размер эукариотных клеток, из которых состоят многоклеточные организмы, варьирует в основном в диапазоне 10 — 100 мкм; однако встречаются и гораздо более крупные клетки (например, клетки водоросли Nitella достигают иногда длины 25 см) и даже части клеток (например, аксон нервной клетки позвоночных может иметь протяженность 1 м и более). Общее число клеток в многоклеточном организме определить, конечно, невозможно. Он функционирует благодаря наличию разных типов специализированных клеток, объединенных в функциональные комплексы, ткани и органы, связь между которыми осуществляется за счет межклеточных взаимодействий, гуморальной или нервной системы. У позвоночных животных и человека известно более 200 типов клеток. Главные из них — клетки эпителия, мышечные клетки, клетки соединительной ткани, нервные клетки и клетки крови.
Принимая во внимание многообразие клеток, необходимо учитывать, что, согласно Р. Вирхову (R. Virchov), «всякая клетка от клетки», т. е. принципы развития клеток всех видов едины. Любой организм начинает развитие от одной клетки — зиготы, имеющей полный набор хромосом, характерный и постоянный для каждого вида организма. В ходе индивидуального развития в работу включаются различные гены и участки хромосом, что приводит к дифференциации, т. е. образованию клеток со специфическими особенностями функционального назначения и строения. Однако, видимо, в силу общего происхождения принципы строения разных клеток имеют сходство, как бы единый план строения и соответственно сходные принципы функционирования на субклеточном и молекулярном уровне. Это позволяет использовать результаты, получешше на одних клетках, для объяснения функционирования других. Поэтому можно выделить несколько видов клеток, на которых наиболее удобно изучать механизмы тех или иных функций. Прежде всего необходимо исследовать основные процессы, обеспечивающие жизнедеятельность клеток, а затем особенности, связанные с их функционированием.
Схема строения «обобщенной клетки» представлена на рис. 1.1.
б
Р н с. 1.1. Комбинированная схема строения эукариотической клетки: а — клетка животного происхождения; б — растительная клетка; 1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2 — плазматическая мембрана; 3 — клеточная стенка; 4 — плазмодесма; 5 — гранулированный эндоплазматический рстикулум; 6 — гладкий ретикулум; 7 — пиноцитозная вакуоль; 8 — комплекс Гольджи; 9 — лизосома; 10 — жировые включения в гладком ретикулуме; 11 — центриоль и микротрубочки центросферы; 12 — митохондрия; 13 — полирибосомы гиалоплазмы; 14 — центральная вакуоль; 15 — хлоропласт
В литературе используется несколько вариантов классификации клеток:
по типу функционирования (например, сократительные клетки гладкой и поперечно-полосатой мускулатуры, кардиомиоциты, опорные клетки кости и соединительной ткани). Основным критерием для такого разделения могут служить внутриклеточные сократительные белки (мышечная клетка) или высокоорганизованный экстраклеточ- цый матрикс (клетки соединительной ткани);
по типу эмбрионального развития;
по типу эволюционного развития.
Каждая клетка является открытой системой, селективно обменивающей энергию и вещество с окружающей средой и функционирующей в определенном ритме (микроосцилляции, клеточный цикл), который сопровождается колебаниями условий экстраклеточной среды (макроосцилляции). Функционирование такого рода открытой клеточной системы подчиняется следующим критериям:
клетка — это система, образованная за счет разделения липидной мембраной двух водных фаз (экстраклеточной среды и цитоплазмы);
транспорт вещества и ионов через мембрану осуществляется за счет белков (пор, переносчиков или насосов); химические реакции в клетках катализируются белками, которые сами являются продуктами клеточных процессов синтеза;
опорные (поддерживающие) и метаболические функции в клетке обеспечиваются за счет внутриклеточных химических процессов и координации входящего и выходящего потоков ионов и вещества;
клетка — система, находящаяся в динамическом, далеком от стационарного состоянии; межклеточные контакты или объединение отдельных клеток в ткань обеспечиваются либо специальными мембранными белками, либо белками, выделяемыми в межклеточную среду;
полисахариды и жиры являются основными депо энергии клетки, накопление которой обеспечивается такими процессами, как гликолиз, цикл Кребса или окислительное фосфорилирование; перераспределение запасенной энергии в клетке осуществляется с помощью АТФ;
особенности строения и функций структурных белков и ферментов закодированы в ДНК; в многоклеточном организме все типы клеток имеют одинаковую последовательность нуклеотидов в ДНК; необходимая для синтеза белков информация переносится от ДНК на РНК (транскрипция) и далее в цитоплазму (трансляция), где реализуется при синтезе белка в рибосомах;
факторы роста, цитокины, гормоны и другие молекулы регулируют межклеточные взаимодействия и координируют функционирование ткани в процессе развития организма.
