В. В. Ревин г. В. Максимов о. Р. Кольс биофизика

УЧЕБНИК

Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обу­чающихся по направлению 510600 «Биология» и специальностям 011600 «Биология», 011700 «Антропология», 011800 «Зоология*, 011900 «Ботаника*, 012000 «Физиология», 012100 «Генетика», 012200 «Биофизика», 012300 «Биохимия», 012400 «Микробиология»

САРАНСК

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОРДОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2002

Р

УДК 576.32/.36(075.8) ББК Е071 Р321

ецензенты: кафедра биофизики н биотехнологии Воронежского университета; доктор биологических наук Л. Л. Каменский; доктор физико-математических наук Г. Ю. Ризниченко

Под редакцией члена-корреспондента РАН профессора А. Б. Рубина

Ревин В. В.

Р321 Биофизика: Учеб./В. В. Ревин, Г. В. Максимов, О. Р. Колье; Под ред. проф. А. Б. Рубина. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. — 156 с.

ISBN 5-7103-0719-Х

В учебнике изложены современные представления о биофизике клет­ки. Приведены основные теоретические и экспериментальные подходы к нсследованню биофизических процессов в функционирующей клетке, ее органеллах и в первую очередь в биологических мембранах. Основное внимание уделено важнейшим биологическим процессам, таким, как про­ницаемость, бноэлектрогенез, клеточная подвижность н рецепция, фото­синтез. Рассматриваются вопросы клеточной н мембранной патологии.

Предназначен для студентов и преподавателей биологических факуль­тетов университетов, а также для аспирантов и научных работников, зани­мающихся изучением физико-химических основ процессов жизнедеятель­ности .

У

ISBN 5 —7103 —0719 —X

ДК 576.32/.36(075.8) ББК Е071

© В. В. Ревин, Г. В. Максимов, О. Р. Колье, 2002

Введение

Биофизика — наука о наиболее простых и фундаментальных взаи­модействиях, лежащих в основе биологических процессов. Подразуме­вается взаимодействие на всех уровнях биологических систем — от клеточных органелл до популяций.

Как правило, при исследовании биологических систем выделяют два направления:

• изучение формы и многообразия живого — этим занимаются анатомия, морфология, гистология и цитология;

• изучение процессов, обеспечивающих жизнедеятельность орга­низма, т. е. поступление, распределение и выведение веществ, метабо­лизм, синтез, а также энергообеспечение этих процессов, — этим зани­маются физиология, биохимия и биофизика.

Необходимо отметить, что названные дисциплины связаны со всем многообразием живой природы и стремятся выявить общие принципы функционирования различных организмов, учитывая при этом их спе­цифику и своеобразие.

Конечная цель изучения биологической системы — расшифровка механизмов функционирования организма, выявление взаимосвязанных изменений структуры и функции на всех уровнях — от субклеточного до популяционного. Биофизика является биологической дисциплиной, изучающей физико-химические взаимодействия в самом широком ас­пекте.

Возникновение биофизики во многом связано с вопросами, постав­ленными физиологией. Физиология исследует функции органов, место и роль этих функций в обеспечении жизнедеятельности, в то время как задача биофизики — изучение первичных механизмов, лежащих в основе физиологических функций.

Значительная часть биофизических исследований выполнена на субклеточном и молекулярном уровнях, поэтому биофизика чаще, чем другие биологические дисциплины, использует результаты и методы физики, химии и физической химии. Это важно для понимания осново­полагающих биологических процессов. Хотя исследователи биофизи­ки и физиологи имеют общую цель — понимание механизмов жизне­деятельности, конкретная роль их различна. Как уже отмечалось, лю­бой организм, относящийся к растительному или животному царству, исследуют в двух аспектах — его строение и протекающие в нем

з

процессы. У разных видов могут быть большие различия в организа­ции систем органов и в их работе. Однако в первичных процессах, лежащих в основе физиологических функций, обнаруживается боль­шое сходство, и данными процессами занимается биофизика. Поэтому можно считать, что биофизика не имеет своего постоянного объекта, а имеет предмет исследования.

Таким образом, физиология непосредственно связана с данным ви­дом объектов исследования, а биофизика изучает физико-химические процессы, присущие разным видам живого, т. е. выявляет общие зако­номерности на молекулярном уровне.

Целью биофизического исследования является первичный меха­низм функционирования как отдельной клетки, так и ее органелл и молекул при естественных условиях функционирования биосистемы. Мы уделим особое внимание рассмотрению основных биофизических механизмов функционирования клетки в нормальных и экстремальных (патологических) условиях. Предполагается, что читатель достаточно полно знаком с гистологией и особенно цитологией. В данной книге сведения о строении, структуре клеток, химическом составе приводятся лишь в качестве напоминания, поскольку они необходимы для обсуж­дения задач биофизики и для обоснования применяемых методов ис­следования.

Конкретные задачи биофизики клетки — расшифровка первичных молекулярных процессов, структурно-метаболических перестроек и т. д. — требуют использования новейших физических, химических и физико-химических методов, адаптированных к работе с биологически­ми объектами в условиях, близких к естественным. В результате зна­комства с учебником читатель должен твердо уяснить, какие именно сведения о клетке и какую информацию можно получить с помощью различных методов. Безусловно, в одной книге полностью изложить все вопросы современной биофизики клетки невозможно. Мы рассмот­рим узловые моменты, знание которых необходимо для овладения основами курса общей биофизики.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АДФ — аденозиндифосфат цАМФ — циклический адснозин- монофосфат

АТФ — аденозинтрифосфат АФК — активные формы кисло­рода

АХ — ацетилхолин

АХР — ацстилхолиновый рецептор

БЛМ — бислойная липидная мем­брана

БМ — биологическая мембрана

ВРК — водорасщепляющий комп­лекс

ГВ — гидрофобные взаимодействия ГК — глиальные клетки цГМФ — циклический гуанидин- монофосфат

ГТГ — гипертриглицеридемия

ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота

ЖК — жирная кислота

ИЛ — интерлейкин

ИНСД — инсулинонезависимый

сахарный диабет

КЛСМ — конфокальная лазерная сканирующая микроскопия КР — комбинационное рассеяние ЛД — латеральная диффузия ЛПВП — липопротеины высокой плотности

ЛПНП — липопротеины низкой плотности

МП — мембранный потенциал

НАД⁺ — окисленный никотинамид-

аденинди нуклеотид

НАД-Н — восстановленный нико-

тинамидадениндинуклеотид

НАДФ⁺ — окисленный никотин-

амидадениндинуклеотидфосфат

НАДФ-Н — восстановленный ни-

котинамидадениндинуклеотидфос-

фат

НК — нервные клетки

ПД — потенциал действия ПЗК — потенциалзависимый канал ПМ — плазматическая мембрана ПНС — периферическая нервная система

ПП — потенциал покоя

РВ — ритмическое возбуждение РКР — резонансное комбинацион­ное рассеяние

РНК — рибонуклеиновая кислота

СД — сахарный диабет ССИ — сверхслабое излучение СТХ — сакситоксин

ТТХ — тетродотоксин ТЭА — тетраэтиламмоний

Ф„ — фосфор неорганический

ФДА — флуоресцеиндиацетат

ФИ-ФЛС — фосфоинозитид-специ-

фичная фосфолипаза С

ФЛ — фосфолипиды

ФС1 — фотосистема 1

ФС2 — фотосистема 2

ФЭУ

тсль

ХТЦ

ЦНС

стсма

ЦЭТ

порта

ШК -

фотоэлектронный умножи-

хлортстрациклин • центральная нервная си цепь электронного транс-

шванновская клетка

ЭВС — электронно-возбужденное состояние

ЭКМ — экстраклеточный матрикс ЭПР — электронный парамагнит­ный резонанс

ЭР — эндоплазматический рети- кулум

ЯМР — ядерный магнитный резо­нанс