1)Амебоидный

Лишенная кл. стенки одноядерная клетка. Перипласт - уплотненный белковый слой. Экстраматрикальный - на пов-ти субстрата. Интраматрикальный. Ризомицелия нет или он без ядер – моноцентрический таллом, полицентрический таллом - ядра в ризомицелии. Холокарпический таллом - моноцентр. Тал. – полностью в спорангий, Эукарпический – из ам. Кл. несколько сп. Или из полицентрического тал.

2)Мицелиальный

Покрытые кл. стенкой разветвленные нити. Септы - это врастание кл. ст., поры, тельца Воронина (пероксисомы*), долипоровая септа, парентосома(растворяется на отдельных стадиях жизненного цикла). Виды септ:

1. Мультипоровые

1. Мультиперфоратные. Диаметр пор равен диаметру пор унипоровой септы

2. Плазмодесматные. Поры - десмотубулы

2. Унипоровые

Анастомозы обеспечивают прочность.

Видоизменения мицелия:

1. Склероций. Истинные имеют утолщения за счет меланизации, только гифы и ткани зар., хоз. Ложные имеют меланин и пит. в-ва

2. Хламидоспоры. Отдельные кл. меланизируются и обособляются

3. Синнемы. Сросшиеся боками гифы, крупные с. – тяжи, их центральные гифы могут выполнять проводящую функцию. Ризоморф. Гибрид тяжей и склероциев. Присутствует у опенка осеннего, позволяет им распр., на большие раст.

4. Апрессорий (расширение кончика), гидрофобины(помогают кончикам гиф подниматься на пов-ость воды, и прилипать к кутикуле), гидролит., ферменты, гаусторий, плазмалемма хозяина вдавливается.

5. Ловчие гифы

6. Ложные ткани (плектенхима, из нее состоят плодовые тела)

7. Паренхима (есть у паразитирующих на насекомых аскомицетов)

3)Дрожжеподобный

Одна или несколько кл. Есть почкование, могут делится впячиванием кл. мембраны.

Метаболиты первичные (необходимые для развития) вторичные (для адаптации, не постоянны)

Углеводы: глюканы (внешняя часть кл. ст.), хитин (n ацетил глюкозоамин), целлюлоза (оомицеты,10% кл. ст., некоторые аскомицеты(Ophiostoma род)).

Запасные почти гликоген - эумицеты, оомицеты – миколаминарин. Трегалоза (микоза)(есть еще у высш. раст., стресс,осмос), маннит, сорбит, ксилит…

Липиды ненасыщенные (линоленовая, арахидоновая), стерины(прочность мембран). Холестерин (с-27), фитостерин (с-29), эргостерин(с-28)

Вторичные метаболиты:

Пигменты, токсины и антибиотики (микроорг) {микотоксин (человек и животные)}, фитогормоны (гибберелины)

Наследственность.

Ядра, митох, плазмиды содержат ДНК. Размер генома между бактериями и эукариотами. Аскомицет aeshbya gossypii – 9,7 млн. нуклеотидов, самый маленький среди эукариот размер генома. У грибов мало повторов, за исключением оомицетов. Интроны меньше.

B-хромосомы контролируют вирулентность.

Митоз.

Закрытый в основном. Центриоли только у некоторых грибов и псевдогр., с жгутиковыми стадиями. Полярные тельца веретена. Несинхронная телофаза (гетероплоидия, часто обусловлена B хром.).

Половая рекомбинация.

У сумчатых и базидиальных грибов 2n ядро, мейоз(+митоз), обособление цитоплазмы, мейоспоры.

Гетерокариоз. Ядра могут мигрировать, гифы сливаются, в клетке присутствуют ядра гетероаллельные по некоторым генам. Для быстрой адаптации к условиям.

Парасексуальный процесс - слияние гаплоидных ядер, 1 ядро на миллион, спора, диплоидный гетерозиготный клон, в процессе митозов ядро возвращается к гаплоидному сост. посредством потери одного набора хромосом, или мейоза.

Плазмиды и вирусы.

Некоторые митохондриальные плазмиды вызывают гибель гриба определенного возраста (феномен старения). Вирусы грибов РНК 2 цепи, дегенерация мицелия, потеря вирулентности и т. д.

Вегетативная несовместимость. За нее отвечает специальная группа генов, если любая пара генов гетероаллельна то штаммы несовместимы. Защищает от заражения.

Питание.

Катаболическая репрессия. Если есть глюкоза в среде нет смысла расщеплять сложные вещ-ва.

Рост.

Мицелиальный рост. Спора, несептированный росток, апикальный рост, хитосомы.

Дрожжевой рост.

Митотическое деление ядра, почка, миграция дочернего ядра в почку, отделение дочерней клетки, увеличение, хитиновое кольцо. 50 неделившиеся, 25 1 дел 12,5 дел и т. д.

Мицелиально-дрожжевой диморфизм.

1. Физиология питания

2. Дейтеромицеты из рода Verticillium. Мицелий - сапротроф в почве, сосуды ксилемы – дрожжи, вызывает увядание.

3. Candida abicans - дрожжи, 37⁰, сыворотка млекопитающих – мицелий.

4. Состояние ядер в клетках, головневые и тафриновые грибы обр.ют в зар. тканях мицелий (2n), но он не растет на искусственных средах. Одноядерные споры размножаются почкованием, обр-ют дрожжеподобный колонии на иск. средах и не способны заражать растения.

5. Газовый состав, зигомицеты из рода Mucor. Анаэробная ср. - дрожжи.

Вегетативное размножение.

1. Хламидоспоры

2. Фрагментация

3. Оидии. Артроспоры, споры вегетативного размножения, образующиеся при распадении гиф на отдельные мелкие клетки у некоторых несовершенных и базидиальных грибов. При образовании оидия формируется новая оболочка, закладывающаяся под клеточной оболочкой гифы.

4. Почкование

Бесполое размножение.

1. Эндоспоры.

   • Зооспоры. Развиваются в зооспорангиях. Характерны для Oomycota, Chytridiomycota, в основном для водных грибов.

   • Спорангиоспоры. Образуются внутри спорангиев, развивающихся на спорангиеносцах. Характерно для Zygomycota.

2. Экзоспоры. Конидии образуются на конидиеносцах. Характерны для Ascomycota, Basidiomycota, Deiteromycota, некоторые Zygomycota.

Способы образования:

• Таллоконидии. Целая клетка превращается в спору, изменение клетки после отделения от конидиеносца.

{Холоталлические – хламидоспоры

Артрические – расчленение гифы на споры}

• Бластоконидии. Из одной клетки несколько спор.

{Холобластические – есть стенка материнской клетки

Энтеробластические – нет}

{Акропетальный рост - первичная конидия превращается в конидиогенную клетку и т.д.(холобласт)

Базипетальная – конидиогенная клетка (фиалида) новые конидии отодвигают старые. (энтеробласт)}

Половое размножение.

1. Соматогамия - аскомицетные дрожжи, Chitridyomycota с одноклеточным талломом (хологамия), Basidiomycota

2. Гаметангиогамия – слияние многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы. Zygo-, Ascomycota

3. Гаметогамия

• Изогамия – слияние подвижных морфологически сходных гамет. Chitridyomycota

• Гетерогамия – слияние подвижных, отличающихся по размерам и по степени подвижности. Chitridyomycota

• Оогамия – сперматозоиды не образуются, яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным содержимым выростов многоядерного антеридия. Oomycota {яйцеклетки без кл. ст. – оосферы.}

Зигогамия – слияние недифференцированных морфологически по половому знаку многоядерных клеток.

У Ascomycota формируются половые органы: аскогон и антеридий. Аскогон состоит из аскогона и трихогины. При оплодотворении содержимое антеридия переливается в аскогон. Внутри него образуется дикарион. Из оплодотворенного аскогона вырастают дикариотические аскогенные гифы. В них происходит кариогамия, образующееся диплоидное ядро затем делится мейозом. Затем образуются аски.

У Basidiomycota базидии образуются на концах дикариотичных гиф. У перегородки апикальной клетки формируется пряжка, дикарион делится. Клетка делится, и одна пара ядер остается в верхней клетке, происходит кариогамия и мейоз. Клетка вытягивается, и на стеригмах развиваются споры.

Виды спор:

1. Баллистоспоры

2. Статиспоры

Гетероталлизм.

• Биполярный (однофакторный) – пол определяется парой аллелей (mat – локусы (локусы спаривания)). Гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на 2 группы, при их соединении происходит половой процесс.

• Тетраполярный (двухфакторный) – пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся. Гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на 4 группы. При этом 1 группа сливается только со 2, а 3 с 4. Численные соотношения групп для Basidiomycota, равны 1:1:1:1

Гинандромиксис - двудомные оомицеты. Антеридиол, оогониол. Один штамм может быть и мужским и женским.

Димиксис

Диафоромиксис – есть много аллелей локуса спаривания, характерен для высших Basidiomycota, большая вероятность аутбридинга, часто тетраполярны.

Плеоморфизм – несколько спороношей разного облика. Половое спороношение (телеоморфа), бесполое (анаморф).

Парасексуальный процесс.

Совокупность анаморф высших грибов составляет группу дейтеромицетов.

Экология грибов.

1 Большое соотношение площади к объему

2 Большая скорость роста

3 Высокая метаболическая активность

4 Изменчивость

5 Быстрый переход в анабиоз

Трофические группы

Паразиты (микофилы)

Симбионты. Микоризные, эндофитные, растения

Микориза Эндо, эндоэкто, экто. Арбускулярная микориза (Glomerales). Орхидеи не могут расти без микоризы из базидиевых.

Эктомикориза - базидиальные, сумчатые

Эндоэктомикориза - вересковые растения + аскомицеты

Эндофиты - спорынья

Сапротрофы:

Гумусовые

Подстилочные, мертвые останки растений

Ксилотрофы мертвая древесина

Копротрофы

Карбофильные грибы

Филлопланы – на листьях растений.

Ophiostoma ulmi, голландская болезнь вязов. Гриб ослабляет растение, оно заражается жуками короедами, в ходах жуков спороношение, жуки переносят споры на другие растения.

У копротрофов есть светочувствительные молекулы поворачивающие гриб к свету, за счет быстрого перепада тургорного давления происходит выброс спор, прикрепление их к листьям, затем их едят животные и споры прорастают только после прохождения через желудок

Топические группы

Почвообитающие. В лесу 90% от биомассы всех организмов.

Водные грибы

Ордовик первые грибы, силур

Lycogala "волчье молоко(вымя)".

Плазмодий: Красного, розового или кораллового цвета, небольшой, живет в укромных местах леса (под корягами, в корнях, под корой), где медленно ползает в поисках микроскопической пыли и влаги. Человеком замечен бывает редко. При благоприятных условиях плазмодии выползают на свет, где и сливаются в спорообразующие неподвижные тела - эталии, подобные плодовым телам грибов.

Эталий: Шарообразный, диаметром 0,5 - 1,5 см, в молодости красно-розовый, затем постепенно выцветает, чтобы в зрелости приобрести неброский серо-коричневый цвет. После созревание эталий, словно дождевик, разрывается в верхней части, чтобы высвободить споровую массу. Поверхность эталия ликогалы пупырчатая, что усиливает сходство с дождевиком. Неудивительно, что ликогалу древесинную так упорно принимали за гриб. Споры светлые

Эталий(тип спорофора) – группа спорангиев, слившихся в единое крупное плодовое тело, покрытое общей оболочкой(перидий).

Спорангий – диф. споровместилище, спороносная головка с ножкой, или сидячее.

Стерильное образование в основании гипоталлюс(пленка). Капиллиций – система нитевидных обр, формируемая содержимым вакуолей плазмодия и служащая для разрыхления и рассеивания. У эталиев оболчка – псевдокапиллиций. Ножка из гипоталлюса Спора поглощает воду, выходит наружу – зооспора. 2 жгутика анизоконтных. Могут делиться. Превращаются в миксамеб, тоже делятся. Споры могут сразу стать миксамебами. Зооспоры и миксамебы могут сливаться со слиянием ядер, образуя зиготы. Живет так же как амебоидная клетка, митотически делится, возникает плазмодий.

Stemonitis перидий разрушается рано

Вег. тело многоядерный протопласт, паразит, не способен к амебоидному движению.

2 фазы: споронгиальный плазмодий и спорогенный

У некоторых видов при делении ядер сохраняется ядрышко, удлиняется и окружается кольцом из хромосом, похоже не крест. Жгутики анизоконтны.

Поражают пресноводные водоросли и водные плесени (сапролегния), коловраток.

Plasmodiophora brassicae - кила капусты

Зооспора достигает волоска корня и инцистируется, внутри образуется удлиненная полость, примикающая к месту контакта со стенкой хозяина. Внутри полости образуется шип, паразит проникает внутрь, внутри плазмодий увеличивает кол- во ядер, могут сливаться, делится и распространяется из клетки в клетку, позже он распадается на отдельные куски с образованием оболочки вокруг каждого ядра. Их содержимое распадется образуя вторичные зооспоры(гаметы), они коопулируют. Кислая среда благоприятна для заражения, известкование.

Saprolegnia.

Кл. стенка: глюкан-целлюлоза

Зап. в-во: миколаминарин

Вег. тело: неклеточный диплоидный мицелий

Пол. процесс: оогамия

Беспол. размн: зооспоры

Геммы – хламидоспоры неправильной формы с плотными оболочками, нужны для сохранения вида и вег. размножения.

В оогониях несколько яйцеклеток. Антеридии – тонкие цилиндрические клетки. Дипланетизм - грушевидная зооспора может инцистироваться, а потом стать почковидной зооспорой, диморфизм - после превращения в цисту меняется положение жгутиков. В пустую оболочку зооспорангия может врастать новый.

Peronosporales

Особенности: одна яйцеклетка.

В результате выхода на сушу зооспоры заменились конидиями. В результате паразитизма – образовались гаустории.

Phytophthora

Через устьица пораженного растения выходят спорангиеносцы на нижней стороне листа (белый налет). Вегетативный мицелий в межклетниках. Спорангии всегда отваливаются целиком.

В сухую погоду они прорастают, как конидий, гифой (приспособление к наземному образу жизни), при влажной зооспорами. Ооспоры встречаются редко, нужно присутствие обоих штаммов, гетероталлизм. Симподиальное ветвление спорангиеносцев - боковая ветвь перерастает главную.

Plasmopara

Болезнь: ложная мучнистая роса.

Моноподиальное ветвление спорангиеносцев, веточки под прямым углом, на концах спорангии, прорастают либо зооспорами, либо мицелием. Образование оогониев и антеридиев редко. Мильдью, поражает виноград P. viticola, опрыскивание бордоской жидкость (купорос + свежегашеная известь)

Peronospora

Дихотомически ветвящиеся конидиеносцы, прорастают сразу мицелием.

Fungi

Признаки	Отделы
	Chytridio	Zigo	Asco	Basidio	Анаморфы
Бесполое размножение	Зооспоры	Спорангиоспоры	Конидии	Конидии	Конидии
Половое размножение	Зиготы	Зигоспоры	Аскоспоры	Базидиоспоры	-
Септа	-	-	Простая перф.	Простая перф., долип.	Простая перф.
	Рак карт.	Плесень серая	Мучнисторосяные	Ржавчинные	Плесени, почв.

Кристы пластинчатые. Наличие дикариофазы

Мицелий ( несептированный) развит слабо, есть формы с ризомицелием, амебоидные клетки. Бесполое размножение с одним гладким жгутиком. Пол. Процесс - гамето, хологамия .

Chytridiomycota

Кл. ст.: хитин с бетта-глюканом

Вег. тело: Амебоид, ризомицелий, мицелий.

Пол. проц: холо-, изо-, гетеро-, оогамия.

Беспол. размн.: одножгутиковые зооспоры

Synchytrium

Цисты прорастают в сорус спорангиев. Рак картофеля. Зооспора гриба садится на поверхность молодого клубня и переливается в эпидермальную клетку, которая разрастается, а соседние делятся.

Паразит со временем одевается двухслойной оболочкой, превращаясь в летнюю цисту, она образует вырост, в который переходят протоплазма и ядро. Последнее делится, а затем содержимое соруса распадается на 5 -7 многоядерных клеток. Число ядер там увеличивается, образуются зооспоры.

Зооспоры копулируют. Планозигота заражает хозяина, и стимулирует рост его клеток в тангентальном направлении, оказавшись в глубине она превращается в зимнюю цисту, прорастает непосредственно зооспорами.

Zygomycota

Вег. Тело неклеточный мицелий, мицелиально - дрожжевой диморфизм

Кл. стенка: хитин, хитозан.

Зап. в-во: гликоген

Спорангиоспоры, спорангиоли, конидии

Зигогамия. Концы 2 гиф сближаются и на каждом конце отделяется по клетке. Клетки сливаются. При прорастании зигоспоры происходит мейоз.

Зигоспора прорастает в зародышевый спорангий.

После оплодотворения от зигофоров могут возникать выросты, образуя почти плодовое тело

Mucorales

Грибница неклеточная. Диморфизм. Спорангиоспоры. Зигогамия, могут образовываться азиготы.

У Rhizopus есть воздушные столоны, вызывает серую(головчатую) плесень овощей и фруктов.

У ряда наблюдается переходная стадия от спорангиоспор к конидиям, через спорангиоли.

e.g. Thamnidium, копротроф.

Ascomycota

Кл. стенка: хитин 20-25 , глюкан.

Вег. размножение: фрагментация, спороношение, конидии.

Наличие ламеллярных двуслойных кл. стенок.

Половой процесс: Гаметангиогамия.

Бесполое размножение конидиями, бывают разные (муральные)

Преобладает гаплофаза.

Коремия - группировка конидиеносцев, они развиваются тесно связанным пучком, склеиваясь боками, иногда анастомозируя.

Коремии характерны для анаморф. eurotiales например

Спородохий - конидиеносцы образуются на выпуклости сплетения гиф в виде подушечек. Анаморф Nectria cinnabarina

Ложе, похоже на спородохий, только конидиеносцы на плоских участках сплетения гиф.

Если расположенные на рыхлом слоевище гиф конидиеносцы погружены в общую слизь – пионноты.

Пикниды – шаровидная форма, плотная оболочка с отверстием, внутри плотным слоем образуются конидиеносцы, иногда конидии растут прямо от пикнид

Гаметангиогамия - слияние двух специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы. Есть похожие на зигомицетов, после слияния гаметангиев сразу происходит кариогамия, и из этого растут сумки, только гапло и диплофаза.

Наиболее типичный.

Длительная гаплоидная стадия, непродолжительная дикариотическая (аскогенные гифы), совсем короткая диплоидная. Воронинская гифа.

Сумки делят на 2 группы:

1. Прототуникатные (тонкая, недифференцированная, пассивное освобождение спор)

2. Эутуникатные (плотная об., спец. приспособления, активное)

• Унитуникатные однослойная, слои неразделимы, апикальный аппарат для освобождения спор

• Битуникатные толстая, явно двуслойная, без апикального аппарата

У низших аскомицетов сумки формируются на гифах, у высших есть плодовые тела - аскокарпы.

Ложные плодовые тела – аскостромы, покрытые перидием сумки, могут присутствовать парафизы (стерильные элементы).

Основные типы плодовых тел: