25. Строение и классификация экзокринных желез.

Сальные железы представляют собой простые альвеолярные железы с разветвленными концевым отделами. Секретируют по голокриновому типу, расположены в основе кожи. Потовые железы являются простыми, трубчатыми, находятся также в основе кожи, состоят из длинного выводного протока и секреторного отдела, закрученного в виде клубочка. Снаружи молочная железа покрыта кожей, под которой имеется двойная оболочка, образованная поверхностной и глубокой фасциями. Оболочка железы образованна РВСТ, от которой отходят прослойки, делящие орган на дольки. Железистая часть дольки (паренхима) представлена системой секреторных отделов в виде альвеолотрубок и разветвленных выводных протоков. В альвеолотрубке различают 3 слоя: внутренний – однослойный призматический эпителий, расположенный на базальной мембране; средний – из миоэпителиальных корзинчатых клеток; наружный – из РВСТ. Молочная цистерна выстлана двухслойным призматическим эпителием частично переходящем в многослойный плоский эпителий. Собственный слой слизистой оболочки образован РНСТ с большим количеством эластических волокон. Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные клетки, образующие 4 слоя: продольный, хорошо развитый в области молочной цистерны; кольцевой, образующий сфинктер; слой мышечных клеток, переплетающихся между собой, и радиальные пучки клеток.

26. Морфофункциональные особенности сократительной и проводящей системы сердца. Проводящая система сердца представлена атипичными мышечными волокнами, формирующими узлы: синусно-предсердный Кейт-Флека (устье краниальной полой вены); предсердно-желудочковый Ашоф-Тавара (вбили прикрепления створки трехстворчатого клапана); пучок Гиса (ствол разветвления предсердно-желудочковой системы). Атипичные мышечные волокна способствуют автоматизму сердца. Отличительная особенность – наличие густого сплетения нервных волокон на атипичных мышечных волокнах. Сердечные миоциты выполняют сократительную функцию и образуют рабочую мускулатуру. Поперечнополосатая мышечная ткань образована из тесно анастомизирующих клеток – кардиомиоцитов, образующих единую систему сердечной мышцы. Для митохондрий сердечной мышцы характерно наличие большого количества крист. Непрерывная работа сердца связана с наличием огромного количества митохондрий, содержащих ферменты и участвующих в окислительно-востановительных реакциях.

27. После оплодотворения яйцо продолжает медленно спускаться по фаллопиевой трубе в матку и одновременно происходит его дробление. Процесс этот совершается чрезвычайно медленно, что весьма характерно для млекопитающих. В результате полного и равномерного дробления получается плотный многоклеточный шар. На этой стадии яйцо достигает матки и через некоторое время начинает погружаться в ее распухшую слизистую оболочку. Благодаря внедрению яйца в стенку матки в него начинают поступать от матери питательные вещества и жидкости. Вследствие этого дробящийся шар внутри заполняется жидкостью, и принимает вид полого однослойного бластодермического пузыря. Стенка его носит название трофобласта, скопление же клеток, прикрепленных в одном месте к внутренней стенке пузыря, —зародышевого узелка. Несмотря на внешнее сходство, эта стадия — не бластула, как и предыдущая — не морула, ибо не весь шар идет на образование зародыша, а лишь зародышевый узелок, трофобласт же играет роль исключительно в процессе питания зародыша. В дальнейшем та часть трофобласта, к которой прилегает зародышевый узелок, расходится, и зародышевый узелок превращается в зародышевый диск с ясно намеченной на нем первичной полоской. Одновременно от нижней (внутренней) части зародышевого узелка начинает обособляться клеточный пласт, который постепенно обрастает всю внутреннюю поверхность трофобласта. Этот слой представляет собой желточный мешок. На данной стадии яйцо млекопитающего соответствует яйцу с закончившимся обрастанием желтка бластодермой, однако это обрастание вследствие малого объема замещающей желток жидкости заканчивается очень рано.

 Таким образом, яйцо млекопитающего, имеющее еще меньше желтка, чем яйцо ланцетника, хотя и претерпевает полное и равномерное дробление, но даже на первых стадиях развивается по типу, близкому к развитию яйца рептилий и птиц.

28. Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы — миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — это белок-пигмент (наподобие гемоглобина), обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (и поступление кислорода при этом резко падает).

В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы: исчерченные мышечные ткани и гладкие мышечные ткани. Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.

Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:

мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)

эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)

нейральные (из нервной трубки)

целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)

соматические (миотомные)

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.

29. В коже различают 3 слоя: эпидермис, дерма и подкожный жировой слой. Эпидермис представлен многослойным плоским эпителием включающим 5 слоев: базальный (расположен на базальной мембране, отграничивающий эпителий дермы); шиповатый (состоит из шиповатых клеток многоугольной формы с цитоплазматическими отростками – шипам); зернистый (2-3 ряда веретеновидных клеток); блестящий (3-4 слоя безъядерных клеток); роговой (ряды ороговевших уплощенных клеток, содержащих роговое вещество – кератин). Дерма состоит из сосочкового и сетчатого слоев. Сосочковый слой располагается под эпидермисом, имеет многочисленные сосочки, образованные РВСТ. Сетчатый слой состоит из ПНСТ с мощно развитой густой сетью толстых коллагеновых волокон, обеспечивает прочность кожи.

Волос строение.

Корень расположен в толще кожи. Утолщенная часть корня называется волосяной луковицей. Корень волоса находиться в волосяном фолликуле, заключенном в волосяную сумку. Стержень – часть волоса выступающая над поверхностью кожи. Мозговое вещество расположено в центре стержня. Корковое вещество составляет основную массу волоса, придает ему механическую прочность и эластичность. Кутикула волоса прилегает непосредственно к корковому веществу.

30. Сосочки языка – выпячивания слизистой оболочки собственной пластинки, покрытые эпителием. Различают нитевидные, грибовидные, валиковидные и листовидные сосочки. Нитевидные сосочки выполняют механическую функцию, покрывают спинковую поверхность языка. Эпителий ороговевший. Грибовидные расположены между нитевидными сосочками. Покрыты многослойным плоским неороговевшим эпителием. Валиковидные крупные немногочисленные, расположены у корня языка. Основа сосочка образованна РСТ, в которую проникают пучки поперечно-полосатых мышечных волокон. Эпителий неороговевший. Листовидные сосочки имеют закругленную форму, одинакового размера выступы, отделенные друг от друга, глубокими, узкими бороздами. В эпителии на боковых поверхностях сосочков видны многочисленные вкусовые луковицы овальной или округлой формы.

31. Клетки костной ткани (кости):

• остеобласты,

• остеоциты,

• остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях - лакунах, а отростки - в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани (кости) они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими.

Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани (кости). Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты - костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве.

Остеокласты имеют характерную морфологию:

• эти клетки являются многоядерными (3-5 и более ядер);

• это довольно крупные клетки (диаметром около 90 мкм);

• они имеют характерную форму - клетка имеет овальную форму, но часть ее, прилежащая к костной ткани, является плоской.

При этом в плоской части выделяют две зоны:

• центральная часть - гофрированная, содержит многочисленные складки и островки;

• периферическая (прозрачная) часть тесно соприкасается с костной тканью.

В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из:

• основного вещества

• и волокон, в которых содержатся соли кальция.

Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядочено) или неупорядочено, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей.

Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из:

• гликозоаминогликанов

• и протеогликанов.

Однако химический состав этих веществ отличается. В частности в костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс-основное вещество и коллагеновые (оссеиновые, коллаген II типа) волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция (главным образом фосфорнокислые). Соли кальция образуют кристаллы гидроксиаппатита, откладывающиеся как в аморфном веществе, так и в волокнах, но небольшая часть солей откладывается аморфно. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция одновременно являются депо кальция и фосфора в организме. Поэтому костная ткань принимает участие в минеральном обмене.

В процессе развития костной ткани различают 4 фазы: пролиферацию (размножение) остеобластов; образование коллагеновых волокон; образование аморфного склеивающего белково-углеводного вещества; пропитывание межклеточного вещества минеральными солями. Костная ткань развивается 2 способами: прямой остеогенез – из мезенхимы на ее месте развиваются ретикулофиброзные кости; непрямой остеогенез – из мезенхимы на месте хрящевой ткани – пластинчатые кости.

Первый способ: Первая стадия — образование скелетогенного островка. В местах развития будущей кости происходят очаговое размножение мезенхимных клеток и васкуляризация скелетогенного островка.

Вторая стадия – остеоидная. Во второй стадии происходит дифференцировка клеток островков, образуется органическая матрица костной ткани, или остеоид, – оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами. Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые, не теряя своих отростков, остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в одну прочную массу.

Некоторые клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. В течение некоторого времени остеобласты располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга. Постепенно эти клетки оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, теряют способность размножаться и превращаются в остеоциты. В то же время из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи. Т.е. обеспечивают аппозиционный рост костной ткани.

Третья стадия (прямого остегенеза) — обызвествление, или кальцификация, межклеточного вещества