Теория сокращения мышц (скольжение нитей) Хаксли

Сокращение мышцы связано с возникновением потенциала действия на мембране мышечного волокна, который распространяется по сарколемме и поступает во внутрь волокна. В СПР имеются потенциалзависимые каналы (рианодиновые рецепторы) для Са²⁺, Са²⁺ выходит в цитоплазму по градиенту концентрации (в цитоплазме 10^-8), (в СПР 10 ^-4).

Одиночный цикл образования поперечных мостиков

1. Выход ионов Са из саркоплазматического ретикулума (СПР), связывание с С-субъединицей тропонина, смещение тропонина на актиновой нити, освобождение актиновых центров актина для связывания с миозином.

2. Связывание головок миозина с актином – образование поперечных мостиков (головка миозина энергизирована: АТФ расщеплена, но АДФ и фосфат не отсоединились.

3. Завершение гидролиза АТФ (АДФ и фосфат отсоединяются), поворот головки миозина, скольжение нитей актина, укорочение саркомера.

4. Присоединение новой молекулы АТФ, разъединение мостиков между актином и миозином.

5. Энергизация головки миозина – частичный гидролиз АТФ (АДФ и фосфат не отделяются), восстановление исходной конформации головки миозана.

6. Откачивание ионов Са назад в СПР. Кальций в саркоплазме активирует Са-АТФ-азу, кальциевый насос осуществляет активный перенос этого иона в СПР. Возврат мышцы в исходное, растянутое положение определяется массой костей скелета, связанных с данными мышцами и создающими растягивающее усилие после прекращения процесса сокращения. Вторым моментом является упругость мышцы, которая преодолевается в момент сокращения.

Затраты АТФ. Энергия АТФ расходуется на:

– образование поперечных мостиков, осуществляющих продольное скольжение актиновых филаментов (основная часть энергии гидролиза АТФ);

– Ca2+-насос: выкачивание Ca2+ из саркоплазмы в саркоплазматический ретикулум после окончания сокращения;

– Na+/K+-насос: перемещение ионов натрия и калия через мембрану МВ для обеспечения соответствующего ионного состава вне- и внутриклеточной среды.

Энергетические потребности. Мышечное сокращение требует значительных энергетических затрат. Основной источник энергии — гидролиз макроэрга АТФ. В митохондриях в процессе цикла трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования генерируется АТФ. Гликоген запасaется в сaркоплазме в виде включений. Анаэробный гликолиз сопряжён с синтезом АТФ. Креатинфосфокиназа, связанная в области М-линии, катализирует перенос фосфата от фосфокреатина на АДФ с образованием креатина и АТФ. Миоглобин, как и Hb, обратимо связывает кислород. Запасы кислорода необходимы для синтеза АТФ при длительной непрерывной работе мышцы. На один рабочий цикл затрачивается 1 молекула АТФ. В МВ концентрация АТФ равна 4 ммоль/л. Такого запаса энергии достаточно для поддержания сокращения не более 1–2 сек.

Энергетический метаболизм скелетной мышцы.

Три ресурса для образования АТФ во время мышечного сокращения: 1 - креатинфосфат; 2 - окислительное фосфорилирование; 3 - гликолиз

Механизм сокращения. Представлен рабочий цикл поперечных мостиков - головки миозина.