Миелиновых и безмиелиновых волокнах.

Механизмы проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов Nа⁺, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны (внутренняя становиться заряженной положительно, а наружная отрицательно). Это ведет к возникновению местного (локального) непрерывного тока от + к – деполяризует соседний участок. Возникающая здесь деполяризация пороговая, что приводит к возникновению ПД.

Проведение возбуждения по безмиелиновому (I) и миелиновому (II) волокнам.

Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам:

1. Возбуждение распространяется непрерывно.

2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью.

3. Возбуждение распространяется с декрементом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна).

По безмиелиновым волокнам возбуждение проводится к внутренним органам от нервных центров.

Однако низкая скорость распространения возбуждения и его затухание не всегда выгодно организму. Поэтому природой был выработан еще один дополнительный механизм распространения возбуждения.

Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах. В миелинизированном волокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). При действии раздражителя пороговой силы на мембрану миелинового волокна в области перехвата Ранвье изменяется проницаемость для ионов Nа⁺, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, что ведет к возникновению локального тока. Этот ток идет через межтканевую жидкость к соседнему перехвату, где происходит смена заряда. Таким образом, возбуждение перепрыгивает с одного участка на другой. Обратное движение возбуждения невозможно так как участок, через который оно прошло, находится в фазе абсолютной рефрактерности.

Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам:

1. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно (скачкообразно) от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому.

2. Возбуждение распространяется с большой скоростью.

3. Возбуждение распространяется без декремента.

По миелиновым волокнам возбуждение распространяется от анализаторов к ЦНС, к скелетным мышцам, т.е. там, где требуется высокая скорость ответной реакции.

Законы проведения возбуждения по нервам

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от места его возникновения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т.е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Парабиоз

Явление парабиоза открыто русским физиологом Н.Е.Введенским в 1901 г. при изучении возбудимости нервно-мышечного препарата. Состояние парабиоза могут вызвать различные воздействия (яды, лекарства, давление температура). Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т.е. воздействию повреждающего агента), то лабильность такого участка резко снижается. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности и было названо парабиозом.

Опыты проводились на нервно-мышечном препарате лягушки (рисунок).

Пока альтерирующий фактор не действовал на нерв, редкие и слабые раздражители вызывали слабое сокращение мышцы, при увеличении частоты и силы раздражителей сила сокращения увеличивалась (закон силы). При действии альтерирующего фактора возникает парабиоз.

Первая стадия – уравнительная – характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения при действии альтерирующего фактора. В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители

Вторая стадия характеризуется извращенным реагированием – сильные раздражения вызывают меньший ответ, чем умеренные. В эту - парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. Наблюдается парадокс — на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. Ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции, в ткани развивается торможение.

Парабиоз — явление обратимое. Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ вязано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.

Синапс: строение, классификация. Механизм передачи возбуждения в синапсах.