Вопрос 13

Нейроглия, её виды и значение. Нервные волокна, их виды, строение и свойства. Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам. Возрастные изменения функциональных свойств нервных волокон в связи с их миелинизацией.

Нейроглия – это вспомогательная и очень важная составная часть нервной ткани, связанная с нейронами генетически, морфологически и функционально. Эти клетки заполняют в мозге все пространство между нейронами, они мельче нейронов в 3 – 4 раза. Каждый нейрон окружен несколькими клетками нейроглии, которые равномерно распределены по всему мозгу и составляют около 40% его объёма. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, защитную, изоляционную функции. Клетки нейроглии, возможно, принимают участие в обмене информацией внутри нейронного ансамбля, а также в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти. Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин. плава плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.

С возрастом количество нейронов в ЦНС уменьшается, а клеток нейроглии – увеличивается, так

как последние, в отличие от нейронов, сохраняют способность к делению.

Нейроглия по своему происхождению подразделяется на макроглию и микроглию. Макроглия, как и нейроны, возникает из эктодермы, а микроглия развивается из мезодермы и является производным мезенхимы. В состав макроглии входят эпендима, астроглия и олигодендроглия.

Клетки эпендимы называются эпендимоцитами. Она состоит из клеток цилиндрической формы, выстилающих желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Играет роль барьера между спинномозговой жидкостью и тканью мозга; выполняет, по-видимому, и секреторную функцию.

Астроглия (около 60% от общего числа клеток нейроглии) состоит из клеток – астроцитов, названных многочисленные отростки. Астроглия выполняет опорную и трофическую функции (рис. 3). Отростки

астроцитов образуют также пограничный слой на поверхности головного и спинного мозга – пограничную мембрану мягкой мозговой оболочки, прилегающую к базальной мембране. Это основной элемент гемато-энцефалического барьера; регулирует водно-солевой обмен нервной ткани. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга. Таким образом обеспечивается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию.

Олигоденроглия (около 25—30%) состоит из клеток, называемых олигодендроцитами, имеющих малое количество отростков. Отличаются высоким уровнембелкового и нуклеинового обмена; ответственны за транспорт веществ в нейроны. Они находятся в сером и белом веществе головного и

спинного мозга, а также за пределами центральной нервной системы. В сером веществе центральных отделов нервной системы они окружают тела нейронов и их отростков, в белом веществе располагаются рядами или группами, а за пределами центральной нервной системы сопровождают отростки нервных клеток и известны под названием шванновских клеток, или нейролеммоцитов. Олигодендроциты синтезируют миелин – вещество белого цвета липоидной природы, которое обладает хорошими изоляционными свойствами (рис. 4). Изолируя отростки нервных клеток, олигоденроциты препятствуют рассеиванию нервного возбуждения. Кроме того, олигодендроциты принимают участие в питании нейронов и водном обмене мозга, поскольку всегда контактируют с кровеносными сосудами и, по некоторым данным, вместе с астроцитами участвуют в хранении следов возбуждения в нервной системе.

Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нервных клеток. Отмечено, что при разных психических состояниях изменяется секреция этих клеток.

Микроглия представлена клетками микроглии, или клетками Гортега, которые имеют небольшие древовидные отростки и отличаются малыми размерами. В нормальном состоянии они располагаются поодиночке в различных отделах центральной нервной системы, при раздражении могут изменять свою форму, округляются и приобретают способность к амебоидному движению и фагоцитозу остатков погибших нервных клеток и посторонних частиц. Кроме того, клетки микроглии запасают жир.

Нервные волокна, их виды, строение, свойства, возрастные изменения в связи с миелинизацией.

Отросток нервной клетки, покрытый оболочками из глиальных клеток, называется нервным волокном. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр покрыт оболочкой – аксолеммой, под которой находится аксоплазма, содержащая нейрофибриллы и большое количество митохондрий.

В различных отделах нервной системы нервные волокна значительно различаются по своему строению, в связи с чем делятся на два типа: безмиелиновые и миелиновые. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного накручивания вокруг осевого цилиндра и располагается не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5 – 2 мм. Пространство между сегментами (1 – 2 мкм) называют перехватом Ранвье. В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме (рис. 4). Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которуюназывают шванновской оболочкой, или неврилеммой. Безмиелиновые волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая облочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой).

К миелинизированным относятся волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. К безмиелиновым относится большинство волокон вегетативной нервной

системы.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от возбужденного участка к невозбужденному, расположенному рядом, и сопровождается бóльшим расходом энергии, по сравнению с миелиновым волокном (рис. 5). Скорость проведения возбуждения относительно невелика. В отличие от этого в миелиновых волокнах возбуждение может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» по перехватам Ранвье через участки волокна, покрытые миелином (рис. 6). Такое проведение называется сальтаторным. Возбуждение по мякотному нервному волокну проводится с очень большой скоростью. Расход энергии при этом невелик.

Нервный импульс, возникший в одном перехвате Ранвье, способен вызывать возбуждение не только в лежащем рядом, но и в соседних 2–3 перехватах. Это

создает гарантию проведения возбуждения по волокну, даже если 1 – 2 лежащих рядом перехвата повреждены.

Нервные волокна делят на три группы, учитывая их строение и скорость проведения возбуждения: А, В и С. В группу «А» входят толстые миелиновые волокна, с диаметром 15 мкм и скоростью проведения возбуждения от 10 до 150 м/с. В группу «В» – тонкие миелиновые волокна диаметром 10 мкм, скоростью проведения возбуждения до 10 м/с; в группу «С» – тонкие безмиелиновые, диаметр 5 мкм, скорость поведения возбуждения до 1 м/с. В волокнах любого типа возбуждение распространяется без затухания (без декремента).

Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: высокая возбудимость и лабильность, низкий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения

возбуждения. Проведение возбуждения по нервам подчиняется ряду законов: физиологической и анатомической целостности нерва, двустороннего проведения возбуждения от места возникновения, изолированного проведения возбуждения. Нервные импульсы распространяются по нервным волокнам без затухания или без декремента.

Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступя несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки резко ограничивает функциональные возможности нервного волокна, обусловливает диффузные, слабо координированные реакции.

По мере развития миелиновой оболочки возбудимость нервных волокон повышается. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже – больших полушарий головного мозга. Этот процесс начинается на 4-м месяце внутриутробного периода и завершается в основном к 3 годам. Известно, что у новорожденного ребенка миелинизировано примерно 2/3 волокон головного мозга. Примерно к 12 годам завершается следующий этап миелинизации. Это соответствует тому, что у ребенка уже формируется функция внимания, он достаточно хорошо владеет собой. Вместе с тем полностью процесс миелинизации заканчивается только при завершении полового созревания. Таким образом, процесс миелинизации является показателем созревания ряда психических функций.