Функции варолиева моста.

Варолиев мост выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и проводниковые функции. Важные функции моста связаны с наличием в нем ядер черепных

нервов.

V пара – тройничный нерв (смешанный). Двигательное ядро нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Чувствительное ядро получает афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, 2/3 языка, надкостницы костей черепа, конъюнктивы глазного яблока.

VI пара – отводящий нерв (двигательный), иннервирует прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

VII пара – лицевой нерв (смешанный), иннервирует мимические мышцы лица, подъязычную и подчелюстную слюнные железы, передает информацию от вкусовых рецепторов передней части языка.

VIII пара – преддверно-улитковый (чувствительный). Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная его часть – в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.

В мосте располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха.

Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком, спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами центральной нервной системы. По мостомозжечковым проводящим путям через мост осуществляется контролирующее влияние коры полушарий большого мозга на мозжечок.

Мозжечок (cerebellum).

М озжечок (малый мозг) располагается сзади от моста и продолговатого мозга. Он состоит из средней, непарной, филогенетически старой части – червя – и парных полушарий, свойственных лишь млекопитающим. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно (рис. 20).

В целом мозжечок имеет обширные эфферентные связи со всеми двигательными системами стволовой части мозга: кортикоспинальной, руброспинальной, ретикулоспинальной и вестибулоспинальной. Не менее разнообразными являются и афферентные входы мозжечка.

Со стволовой частью мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Самые толстые средние ножки расширяясь, переходят в варолиев мост. Верхние ножки начинаются в зубчатых ядрах мозжечка (см. ниже) и направляются к четверохолмию среднего мозга. Третья

пара ножек (нижняя) спускается вниз, сливаясь с продолговатым мозгом. Афферентные волокна, приходящие в мозжечок, преимущественно входят в состав средних и нижних ножек, тогда как эфферентные собраны главным образом в верхних ножках мозжечка.

Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка. Каждую дольку обозначают как классическим названием (язычок, центральная, вершина и т. д.), так и латинской нумерацией (I – Х) в соответствии с распространенной

номенклатурой. Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества – коры – и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка – ядра шатра, шаровидные, пробковидные и зубчатые (рис. 21).

К ора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся, строение. Она представлена тремя слоями (рис. 22). Самый поверхностный слой – молекулярный, он состоит из параллельных волокон и разветвлений дендритов и аксонов нейронов нижележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых клеток, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье. Здесь же в молекулярном слое имеется некоторое количество звездчатых клеток.

Во втором слое коры – ганглиозном – сосредоточены тела клеток Пуркинье. Эти крупные клетки ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры

мозжечка. Их дендриты поднимаются вверх и широко ветвятся в молекулярном слое. Дендриты клеток Пуркинье содержат множество шипиков, на которых образуют синапсы параллельные волокна молекулярного слоя. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка. Часть из них заканчивается на вестибулярных ядрах. Аксоны клеток Пуркинье представляют собой практически единственный выход из коры мозжечка.

Под ганглиозным слоем лежит гранулярный (зернистый) слой, который содержит большое число тел клеток-зерен, или гранулярных клеток. По некоторым подсчетам их число может достигать 10 млрд. Аксоны клеток-зерен поднимаются вертикально вверх в молекулярный слой и там Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры и образуют синапсы на дендритах других клеток. Здесь же в гранулярном слое лежат клетки Гольджи, аксоны которых подходят к клеткам-зернам.

Все клетки коры мозжечка являются тормозящими за исключением клеток-зерен, которые оказывают возбуждающее воздействие.

В мозжечок поступает два типа волокон. Это, во-первых, лазающие, или лиановидные, идущие из нижних олив продолговатого мозга. Нижняя олива получает афферентные импульсы от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы по так называемым спинномозжечковым трактам: заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Лазающие волокна широко ветвятся и подобно лианам оплетают дендриты клеток Пуркинье, формируя на них синапсы. Возбуждая клетки Пуркинье, они усиливают тормозное влияние этих клеток на ядра моста.

Вторая система афферентных волокон – это мшистые, или моховидные волокна, идущие от ядер моста (в которые также поступает информация от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер) и оканчивающиеся на клетках-зернах. Клетки-зерна посылают нервные импульсы на корзинчатые, звездчатые клетки, клетки Гольжи, возбуждая их, что приводит к торможению активности клеток Пуркинье (снятию тормозного влияния коры на ядра мозжечка).

Таким образом, путь, идущий на клетки Пуркинье через лиановидные волокна, способствует усилению тормозного влияния клеток Пуркинье на ядра мозжечка, а путь, идущий через моховидные волокна, наоборот, снимает это тормозное влияние.

Следовательно, деятельность всей нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена. Согласно гипотезе, высказанной Дж. Экклсом, большое количество тормозных нейронов в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение за время порядка 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.

С точки зрения функций, которые выполняет мозжечок, его делят на три части: архиоцеребеллум (древний мозжечок), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок).

Кора архиоцеребеллума (внутренняя часть – червь мозжечка) связана с ядром шатра, которое регулирует активность вестибулярных ядер. Поэтому архиоцеребеллум является вестибулярным регулятором. Повреждения древних структур мозжечка приводят к нарушению равновесия.

Функция палеоцеребеллума, или средней части коры – взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также коррекция выполнения сравнительно медленных движений по механизму обратной связи – реализуется с участием пробковидных и шаровидных ядер. При повреждении структур старого мозжечка больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции.

Неоцеребеллум (латеральная часть коры мозжечка) совместно с зубчатым ядром играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идет без использования механизма обратных связей. В итоге возникает целенаправленное движение, выполняемое с большой скоростью, например, игра на фортепиано. При нарушении структур неоцеребеллума нарушаются сложные последовательности движений, они становятся аритмичны и замедлены.

Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства (на стороне поражения), которые итальянский физиолог Л. Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А – астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом – атаксия (тетрада А).

Астазия – утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д., невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения,

дрожание головы, туловища и конечностей.

Атония – резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц.

Астения – снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц.

Атаксия – нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни, и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т. д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Дисметрия – несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения, что может выражаться в понижении или повышении интенсивности рефлекторных реакций. Например, человек, поднимаясь по лестнице, слишком высоко поднимает колени («петушиная походка»), или наоборот, спотыкается о каждую ступеньку.

Дизартрия – расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как

бы толчками (скандированная речь).

С течением времени двигательные расстройства сглаживаются. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации). Как показал Э. А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.

Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.

Долгое время мозжечок считался структурой, ответственной исключительно за координацию движений. Сегодня ученые все чаще говорят о его участии в процессах восприятия и когнитивной деятельности. Так, нейробиологи, изучающие когнитивные функции головного мозга, обнаружили, что у людей эта структура сохраняет высокую активность во время разнообразных форм деятельности, не связанных непосредственно с движениями.