48.Структурно-функциональная организация рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

-рецептора – нервное звено, воспринимающее раздражение (предназначен для восприятия изменений внутренней и внешней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс (совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной);

-афферентного пути – для соматической НС – это афферентный нейрон с его отростками, тело его расположен в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону в ЦНС;

-вставочного нейрона ЦНС. В составе вегетативной НС вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра- или экстраорганно (Их назначение – обеспечение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффекторному нейрону;

-эфферентного нейрона (для соматической НС – это мотонейрон, посылающий аксон к скелетно-мышечному волокну; его назначение – вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к конечному звену рефлекторной дуги, т.е. эффектору);

-эффектора – исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают:

1. моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;

2. полисинаптические рефлекторные дуги (включают три, и более нейронов).

Примером моносинаптического рефлекса может служить рефлекс на растяжение четырехглавой мышцы –коленный разгибательный рефлекс, возникающий при ударе по сухожилию ниже коленной чашечки.

Полисинаптическая рефлекторная дуга: нервный импульс от рецептора передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону в спинной мозг. Клеточное тело чувствительного нейрона расположено в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами, которые, в свою очередь, связаны с дендритами моторного (эфферентного) нейрона. Аксон последнего передаёт сигнал от вентрального корешка на эффектор (мышцу или железу). По биологическому значению рефлексы делятся на пищедобывательные, половые, защитные (оборонительные), исследовательские, родительские. Примером исследовательского рефлекса является ориентировочный рефлекс (по И.П. Павлову) – поворот головы, глаз, туловища в сторону внезапно появившегося раздражителя.

По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные рефлексы.

По локализации рефлекторной дуги различают центральные (дуга проходит через ЦНС) и периферические рефлексы (дуга замыкается вне ЦНС).

49.Основные закономерности координационной деятельности цнс.

ЦНС чаще называют координационным или согласной. Это объясняется тем, что ЦНС сформировалась в процессе эволюции как механизм, который обеспечивает согласование функций организма с окружающей средой и между собой. Координационный (интегративная) функция ЦНС сводится к анализу афферентных нервных сигналов, поступающих в нее в данной ситуации от всех рецепторов организма, и к синтезу адекватного эфферентного нервного сигнала, адресованного органам-эффекторам (т.е. к анализу раздражителей, действующих на организм, и в синтеза реакции организма, адекватной данной ситуации). И. П. Павлов часто называл функции ЦНС «аналитико-синтетическими». Координационная функция ЦНС (анализ и синтез нервных сигналов) осуществляется за счет взаимодействия в ней процессов возбуждения и торможения. Координационная деятельность ЦНС - это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности является взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Если выключить один из этих процессов, деятельность организма нарушается. Если выключить процесс торможения в ЦНС, например, введением стрихнина (блокатор постсинаптического торможения), деятельность организма также нарушается в результате беспрепятственной иррадиации по ЦНС процессов возбуждения. В этом случае нарушается двигательная активность вследствие расстройства элементарных координации на уровне спинного мозга, ответственных за поочередное возбуждение и торможение спинальных мотонейронов, контролирующих работу мышц.

Итак, взаимодействие возбуждения и торможения - основа координационной деятельности ЦНС. Вместе с тем следует обратить внимание на ряд факторов, обеспечивающих возможность такого взаимодействия, а также придающих ему приспособительный характер, ориентированный на поддержание оптимальных режимов функционирования систем организма.

А. Фактор структурно-функциональной связи - это наличие между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами функциональной связи, обеспечивающей преимущественное распространение возбуждения между ними. Имеется несколько вариантов подобной связи. 1. Прямая связь - управление другим центром (ядро) или рабочим органом с помощью посылки к ним эфферентных импульсов (команд). Например, нейроны дыхательного центра продолговатого мозга посылают импульсы к α-мотонейронам спинного мозга, от которых нервные импульсы поступают к дыхательным мышцам. Мозжечок посылает импульсы к ядрам ствола мозга.

2. Обратная связь (обратная афферентация) - управление нервным центром или рабочим органом с помощью афферентных импульсов, поступающих от них. В данном случае центр имеет, естественно, и прямую связь с образованиями, функцию которых контролирует, но обратная афферентация делает прямую связь более совершенной в функциональном отношении (принцип обратной связи в регуляции функций организма). Если нарушить прямую связь центра с регулируемым центром или органом, то управление становится невозможным. В случае, если нарушить только обратную связь, управление сильно страдает. Если, например, у собаки перерезать задние корешки спинного мозга, обеспечивающие чувствительную иннервацию одной из конечностей, то эта конечность может совершать движения в ритме дыхания и жевания. При нарушении обратной связи становится невозможной регуляция функций по отклонению (основной тип регуляции в организме).

3. Реципрокная (сочетанная) связь - вид функциональной связи на уровне структур ЦНС. Эта связь обеспечивает торможение центра-антагониста при возбуждении центра-агониста. Например, при вызове сгибательного рефлекса конечности импульсы из рефлексогенной зоны (кожа) поступают через вставочные нейроны к мотонейронам центра мышц-сгибателей, а также одновременно к центру-антагонисту (мышц-разгибателей), но с включением на пути тормозного нейрона, который образует тормозный синапс на нейронах центра-разгибателя. Мышцы-разгибатели поэтому не сокращаются и не препятствуют сгибанию конечности. Реципрокные взаимоотношения между центрами встречаются довольно широко. Так, при возбуждении центра глотания тормозится центр жевания, рефлекс глотания тормозит вдох, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха.

4. Принцип модульной (ансамблевой) структурно-функциональной организации ЦНС. Каждый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой совокупность повторяющихся локальных нейронных сетей, обрабатывающих и передающих информацию с помощью внутренних и внешних связей. Один модуль может входить в состав различных функциональных образований. Основным функциональным признаком модульной организации в деятельности мозга является локальный синергизм реакций нейронов центральной части ансамбля, окруженной зоной заторможенных нейронов, - тормозная окантовка (А. Б. Коган, О. Г. Чораян).

Б. Фактор субординации - подчинение нижележащих отделов ЦНС вышележащим. Например, пирамидные клетки коры большого мозга, нейроны красного ядра управляют активностью α- и γ-мотонейронов спинного мозга. В процессе эволюции наблюдается тенденция к возрастанию роли вышележащих отделов головного мозга в обеспечении координированной деятельности нижележащих центров (цефализация), причем с преобладанием тормозных влияний. Восходящие влияния оказываются преимущественно возбуждающими.

В. Фактор силы. Известно, что к одному и тому же центру могут подходить пути от различных рефлексогенных зон (принцип общего конечного пути). В случае их одномоментной активации центр будет реагировать на более сильное возбуждение.

Например, слабое раздражение кожи у собаки вызывает чесательный рефлекс нижней конечности. После прекращения действия раздражителя и окончания чесательного рефлекса наносят более сильное раздражение на эту же конечность, вызывающее оборонительный рефлекс (сгибание конечности), - организм избавляется от раздражителя. После окончания оборонительного рефлекса наносят одновременно два раздражения, каждое из которых в отдельности вызывает чесательный или оборонительный рефлекс. В последнем случае возникает только оборонительный рефлекс, чесательный рефлекс оказывается заторможенным. Таким образом, в борьбе за общий конечный путь побеждает более сильное возбуждение - более важная команда в биологическом отношении.

Г. Одностороннее проведение возбуждения в химических синапсах ЦНС способствует упорядочению распространению возбуждения, ограничивая иррадиацию возбуждения в ЦНС.

Д. Феномен облегчения участвует в процессах обеспечения координационной деятельности ЦНС при выработке навыков. Недостаточно координированные движения в начале выработки навыка постепенно становятся более точными - координированными. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраняются. Возбуждение распространяется в ЦНС быстрее по проторенным путям, возбудимость которых повышена.

Е. Доминанта играет важную роль в координационной деятельности ЦНС. Как было отмечено, доминанта - это стойкий господствующий очаг возбуждения, подчиняющий себе активность других нервных центров. Доминантное состояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных актов, например, в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элементов