46.Ретикулярная формация ствола головного мозга.

Ретикулярная формация, образована переплетением волокон, идущих в различных направлениях, и расположенными между ними нервными клетками, которые образуют отдельные клеточные группы – ядра ретикулярной формации. Ретикулярная формация лежит в дорсальной части продолговатого мозга, моста, ножек мозга и простирается в каудальную часть промежуточного мозга. Она является продолжением межнейронных сетей спинного мозга. Аксоны ретикулярной формации восходят к таламическому, гипоталамическому отделам промежуточного мозга и к коре полушарий. Ретикулярная формация представляет собой полифункциональную структуру. Она является интегративным центром ствола, определяющим направление и интенсивность потоков сенсорной информации к высшим отделам мозга, а также определяет степень нисходящих влияний на активность спинальных и стволовых нейронов. В ретикулярной формации выделяют сенсорное (афферентное) поле, и эфферентное поле.

Функции ретикулярной формации:

1. РФ участвует в регуляции рефлекторной двигательной активности. Из эфферентного поля ретикулярной формации моста начинается медиальный ретикулоспинальный путь, от продолговатого мозга латеральный ретикулоспинальный путь. Оба пути заканчиваются в сером веществе спинного мозга. Установлено, что волокна продолговатого мозга возбуждают мотонейроны сгибателей и вызывают торможение разгибателей.

2. Ядра ретикулярной формации образуют центры жизнеобеспечения. Дыхательный центр продолговатого мозга окружает ядро одиночного пути и двойное ядро. Дыхательный центр состоит из центра вдоха, расположенного в эфферентном поле РФ и центра выдоха, занимающего мелкоклеточную область. Также ретикулярная формация продолговатого мозга образует сосудодвигательный центр (центр рефлекторной регуляции кровяного давления). В ретикулярной формации моста расположен пневмотаксисческий центр (центр регуляции внешнего дыхания) и центр апноэ (задержки дыхания).

3. РФ участвует в модуляции болевой чувствительности. Установлено, что раздражение РФ может заметно уменьшить или прервать афферентную (болевую) импульсацию.

4. РФ обладает выраженным активизирующим действием на активность нейронов коры больших полушарий. Восходящие пути из ретикулярной формации охватывают широкие корковые поля. Они получили название «второй восходящей системы». Восходящая ретикулярная система представляет собой полисинаптические пути проведения в кору импульсов неспецифической природы. Непрерывный поток афферентной импульсации из ретикулярной формации создает оптимальное состояние коры для осознанного восприятия специфических сигналов, передаваемых «классическими» проводящими путями.

47.Сравнительная характеристика кабельного и сальтаторного видов проведения возбуждения.

Сравнение непрерывного (кабельного) и сальтаторного поведения возбуждения показывает, что различие в механизме проведения возбуждения по миелинизированным немиелизированным нервным волокнам не принципиально. Оно заключается в том, что очередные ПД (потенциал действия) в безмякотном волокне возникают на более близком расстоянии друг от друга, поскольку ионные каналы расположены в непосредственной близости друг от друга и непрерывно по всей длине волокна. Поэтому такое проведение назвали непрерывным. Число одновременно возникающих ПД в мякотном волокне в отличие от безмякотного строго ограничено числом возбужденных перехватов Ранвье – максимально 5. Однако, сальтаторное проведение возбуждения имеет два важных преимущества по сравнению с непрерывным проведением возбуждения:

Сальтаторное проведение более экономично в энергетическом плане, т.к. возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1% мембраны, и, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов NA+ и K+, расходующихся в процессе возникновения ПД.

Возбуждение в миелинизированных волокнах проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых волокнах, т.к. в них электрическое поле ПД в области миелиновых муфт распространяется значительно дальше - на соседние перехваты Ранвье, поскольку электроизоляция уменьшает рассеивание электрического поля. Кроме того, миелинизированные волокна в большинстве своем толще немиелизированных, что также ускоряет проведение возбуждения, поскольку электрическое сопротивление более толстых волокон меньше.

В процессе возбуждения время затрачивается только на перпендикулярное относительно мембраны волокна движение ионов в клетку и из клетки при формировании нового ПД, а влияние электрического поля возникших ПД на соседний участок распространяется вдоль длины волокна мгновенно – время распространения электрического поля практически равна нулю. Скорость распространения возбуждения увеличивается так же при большой амплитуде ПД, что является следствием формирование более сильного электрического поля, обеспечивающего критический уровень деполяризации нервного волокна на большем расстоянии.