35. Типы дробления их взаимосвязь с типом яйцеклетки.

Дробле́ние — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

По типу симметрии дробящегося яйца

Радиальное

Ось яйца является осью радиальной симметрии. Типично для ланцетника, осетровых, амфибий, иглокожих, круглоротых.

Хотя дробление амфибий часто описывается как радиальное, на самом деле еще до дробления, сразу же после оплодотворения, их яйцо приобретает билатеральную симметрию - на будущей спинной стороне зародыша образуется "серый серп" (его материал позднее попадает в клетки шпемановского организатора, или дорзальной губы бластопора). Билатеральную симметрию имеет и бластула амфибий.

Спиральное

В анафазе бластомеры разворачиваются. Отличается лево-правой дисимметрией (энантиоморфизм) уже на стадии четырёх (иногда двух) бластомеров. Типично для некоторых моллюсков, кольчатых и ресничных червей.

Билатеральное

Имеется 1 плоскость симметрии. Типично для аскариды.

Анархическое

Бластомеры слабо связаны между собой, сначала образуют цепочки или бесформенную массу; часто у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров. Типично для кишечнополостных.

36. Гаструляция, типы клеточных движений, способы закладки зародышевых листков.

Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы. Тип бластулы определяет способ гаструляции. Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма). У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным. У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка (дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др. У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных. Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности. Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе; Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы. Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении). Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

37.регуляция ранних этапов развития. Индукция, компетенция, детерминация

ИНДУ́КЦИЯ 1) взаимодействие процессов возбуждения и торможения; торможение в группе нейронов вызывает (индуцирует) возбуждение (положительная индукция), которое индуцирует торможение (отрицательная индукция). 2) Воздействие путем контакта одних частей зародыша, т. н. индукторов, на другие его части; определяет направление их развития. КОМПЕТЕНЦИЯ (от лат. competo — совместно достигаю, добиваюсь, соответствую, подхожу), вэмбриологии — способность клеток зародыша животных и растений реагировать на влияние др. частей зародыша образованием соответств. структур или дифференцировкой (см. Индукция, Детерминация). К. возникает на определ. стадиях развития организма и сохраняется ограниченное время. Напр., К. к образованию ЦНС под действием первичного индуктора возникает в начале гаструляции и угасает в ее конце. При отсутствии соответств. влияния К., не будучи своевременно реализована, утрачивается и заменяется новой, приводящей к образо ван ию органов, развивающихся позднее. ДЕТЕРМИНАЦИЯ (от лат. determinate — ограничение, определение), латентная дифференцировка, возникновение качеств, различий между частям и разв ивающегося орган изма на стадиях, предшествующих появлению морфологически различимых закладок органов и тканей. Термин чД. > (предложен К. Гайдером в 1900) употребляется как для оценки морфогенетич. свойств клеточного материала, так и для обозначения процессов, в результате к-рых он достигает состояния Д. Клеточный материал считают детерминированным начиная со стадии, на к-рой он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, к-рый из него образуется в норме. В опытах на живых зародышах (удаление и пересадка частей зародыша в необычное место, а также культивирование их в солевых растворах со стадии, предшествующей возникновению в них морфологически различимых признаков) получены данные о стадиях Д. зачатков разных органов и тканей и о детерминирующих факторах в эмбриогенезе и при регенерации. Процесс Д. включает как автономные изменения свойств клеток на Основе ооплазматической сегрегации и взаимодействия ядер с цитоплазмой, качественно различающейся в разных бластомерах, так и влияние отд. групп клеток друг на друга (см. Индукция). У беспозвоночных сильнее выражена ооплазматич. сегрегация и Д. частей тела у них выявляется уже на стадиях дробления, а у хордовых большее значение имеют взаимодействия частей зародыша и Д. проявляется на стадиях органогенеза. По этому признаку условно различают животных с детерминир. типом развития, имеющих мозаичные яйца, и животных с недетерминир. типом развития, яйца к-рых наз. регуляционными. При нормальном развитии в компетентном (см. Компетенция) материале под влиянием индуктора происходит сначала неустойчивая (лабильная) Д., а позднее — необратимая, стабильная Д. Только после этого наступает морфологически обнаруживаемая дифференцировка, т. е. возникает зачаток ткани или органа и начинается его дальнейшее расчленение. На последовательных стадиях дифференцировки включаются новые системы взаимодействий и новые процессы Д., в ходе к-рых Одновременно с определением судьбы клеточного материала происходит ограничение его морфологич. потенций.