33.Гаметогенез.

Гаметогенез или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно.

Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосеменных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных. Гаметогенез не следует путать с мейозом. Сущность этих процессов совершенно различна: формирование специализированных половых клеток и специфический вариант деления клеток с уменьшением числа хромосом. В группах, для которых характерен жизненный цикл с зиготической (например, грибы) или спорической редукцией (например, сосудистые растения) числа хромосом, мейоз предшествует гаметогенезу и, как правило, отделён от него значительным временным промежутком, поскольку формирование гамет происходит на гаплоидных организмах. В группах, для которых характерен жизненный цикл с гаметической редукцией (например, многоклеточные животные) мейоз сопряжён с гаметогенезом, однако и здесь нельзя говорить о полной идентичности этих процессов. Так, зрелый сперматозоид, готовый к оплодотворению, формируется лишь по завершении мейоза, в то время как ооцит созревает до его завершения, более того, слияние гамет происходит ещё до завершения мейоза в ооците.

34. Оплодотворение, акросомальная и кортикальная реакция. Быстрый и медленный блок полиспермии.

Оплодотворение сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет (См. Гаметы), в результате чего образуется Зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

Физиологическая роль акросомальной реакции заключается в слиянии акросомальной мембраны сперматозоида с наружной мембраной его головки и формировании в обеих мембранах пор, через которые способны выходить из сперматозоида акросомальные энзимы. Эти энзимы способны разрушать контакты между гранулезными клетками холмика (cumulus oophorus), внутри которого находится ооцит, формируя путь проникновения к нему сперматозоида через толстую прозрачную оболочку (zona pellucida). Основным физиологическим активатором акросомальной реакции сперматозоида является zona pellucida, гликопротеины которой связываются с олигосахаридами полипептидов мембраны сперматозоида.

Физиологическим эффектом связывания рецепторов zona pellucida с мембраной головки сперматозоида является увеличение концентрации ионов Са2+ сперматозоида. Молекулярный механизм этого процесса связан с открытием Т-типа потенциалзависимых кальциевых ионных каналов в мембране головки сперматозоида в результате ее деполяризации (непрямой эффект связывания рецепторов zona pellucida с рецепторами мембраны сперматозоида, действие прогестерона). Прогестерон в наибольшей степени влияет на увеличение концентрации ионов Са2+ внутри сперматозоида человека, так как активирует натриевые ионные каналы и, таким образом, вызывает деполяризацию мембраны сперматозоидов.

Кортикальная реакция яйца (от лат. cortex — кора, скорлупа), изменение кортикального (поверхностного) слоя яйца в ответ на активирующее воздействие. Распространяется волнообразно во все стороны от места контакта спермия с клеточной мембраной яйца или от места приложения искусственного активирующего воздействия (например, укола иглой). Видимым проявлениям К. р. предшествует латентный (скрытый) период, в течение которого по кортикальному слою яйца распространяется волна возбуждения (импульс активации яйца). Затем у большинства животных, в яйцах которых имеются кортикальные тельца, наступает видимая фаза К. р.: содержимое этих телец выделяется из яйца и оводняется, что приводит к отделению яйцевой оболочки от поверхности ооплазмы и образованию т. н, перивителлинового пространства (рис.). К. р. охватывает всю поверхность яйца у морских ежей за 10—90 сек, у рыб за 2—5 мин (в зависимости от температуры). К. р. играет важную роль в защите яйца от проникновения в него сверхчисленных спермиев (спермии агглютинируют при контакте с перивителлиновой жидкостью). Воздействия, тормозящие К. р., приводят к полиспермному оплодотворению. В результате К. р. и выделения из яйца веществ, локализованных в более глубоких слоях ооплазмы, изменяются свойства яйцевых оболочек и вокруг оплодотворённого яйца создаётся среда, благоприятная для его развития.

Полиспермия –

1) у животных — проникновение в яйцо при оплодотворении нескольких спермиев. Различают физиологическую и патологическую полиспермию. Физиологическая полиспермия свойственна нескольким группам животных с внутренним осеменением (пауки, насекомые, акуловые рыбы, хвостатые земноводные, пресмыкающиеся и птицы). Патологическая полиспермия наблюдается у физиологически моноспермных животных (с наружным и у ряда групп с внутренним осеменением, в том числе у млекопитающих). При слишком высокой концентрации спермиев или плохом физиологическом состоянии яиц механизмы, обеспечивающие в норме моноспермность оплодотворения, недостаточно эффективны, и в яйца может проникнуть по несколько спермиев, которые включаются в развитие, вызывая глубокие нарушения; зародыш рано погибает.

2) У растений — проникновение в яйцеклетку и во вторичное ядро зародышевого мешка больше одного спермия (обычно двух), независимо от их дальнейшей судьбы.

Вместо нормального процесса – разделения хромосом с помощью биполярного веретена между двумя дочерними клетками происходит распределение триплоидного набора между четырьмя клетками. В результате одни клетки получают лишние копии некоторых хромосом, тогда как у других эти хромосомы отсутствуют. Такие клетки либо погибают, либо развиваются атипично. Существуют механизмы защиты яйцеклетки от полиспермии.

Быстрый блок полиспермии. Сразу после контакта первого спермия с плазматической мембраной яйца, она (мембрана) должна утрачивать способность сливаться с плазматической мембраной спермия. Быстрый блок полиспермии достигает этой цели путем изменения электрического потенциала плазматической мембраны яйца. В нормальном состоянии на мембране ооцита поддерживается потенциал, равный -70 мВ. В течение 0.1 с после прикрепления первого спермия, мембрана яйца деполяризуется, при этом мембранный потенциал достигает положительных величин (+20 мВ). Это является следствием резкого изменения Na+ проницаемости мембраны, в результате чего положительно заряженные ионы натрия поступают внутрь яйцеклетки (по градиенту концентрации), “уничтожая” отрицательный заряд внутренней стороны цитоплазматической мембраны, тем самым, уменьшая исходную (-70 мВ) разность потенциалов. Открытие натриевых каналов в яйце индуцируется, по видимому, прикреплением к нему спермия. В настоящее время, из спермиев морского ежа выделен акросомный белок, способный открывать натриевые каналы в неоплодотворенном яйце.

Медленный блок полиспермии.

Быстрый блок полиспермии действует недолго. Мембранный потенциал яйца морского ежа остается положительным только около 1 мин. Это кратковременное смещение потенциала может быть недостаточно для предотвращения полиспермии. Удаление сверхчисленных спермиев, прикрепленных к желточной оболочке, осуществляется посредством кортикальной реакции. Этот более медленный блок полиспермии начинает действовать примерно через 1 мин после прикрепления спермия к яйцу. В яйце морского ежа непосредственно под плазматической мембраной располагаются около 15000 кортикальных гранул. После контакта спермия с яйцом, в присутствии Ca2+ эти кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое в область между плазматической мембраной и желточной оболочкой.