6.5.1. Розвиток органів сечовиділення
У одноклітинних організмів і частини багатоклітинних продукти обміну кожної клітини виділяються з організму безпосередньо в зовнішнє середовище. У більш високоорганізованих тварин у зв’язку з диференціюванням різних систем організму з’являються спеціальні органи виділення.
Так, у нижчих черв’яків, голкошкірих, членистоногих видільна функція здійснюється синцитієм або клітинами периферичної паренхіми (нефроцитами), які накопи-
чують екскрети. Накопичені в цих клі- тинах екскрети переробляються на пі- гменти, кристалики сечової кислоти і залишаються на все життя, створюючи забарвлення та малюнок тіла живого організму. Отже, екскрети не виво- дяться з організму, а переходять у не- розчинний стан. Утворюються нирки накопичення. Такі нирки властиві не- довговічним тваринам. У комах “нир- ками накопичення” є жирове тіло, яке належить до похідного периферичного фагоцитобласта.
Рис. 6.37. Органи сечовиділення коня:
1 — ліва нирка; 2 — права нирка; 3 — сечовід; 4 — сечовий міхур; 5 — сечівник; 6 — аорта; 7 — ниркова артерія; 8 — надниркові залози
351
Розділ 6
У представників плоских черв’яків (війчастих черв’яків) ще немає морфологічно означених видільних органів. Видільну функцію виконують кишки, а також клітини паренхіми — нефроцити. Ці клітини бувають двох типів: одні утворюють дифузну “нирку накопичення”, другі вбирають зерна екскретів. Останні проникають крізь шкіру назовні або в кишки і гинуть, звільняючи організм від екскретів.
У подальшому нефроцити концентруються в певних місцях тіла, з’єднуючись з протонефридіями. Протонефридії являють собою систему тоненьких трубочок, які пронизують усе тіло і від- криваються на шкірі маленькими порами. Основна їх функція — регуляція осмотичного тиску в тілі тварин і виділення води, що безперервно надходить із зовнішнього гіпотонічного розчину. Лише після того, як протонефридії вступають у контакт з екс- креторними органами, вони виконують подвійну функцію — са- морегулювальну і видільну (плоскі черв’яки).
При утворенні сегментів тіла (кільчасті черв’яки) в кожному з них утворюється пара нефридіїв, які складаються з невеликого звивистого канальця. Останній лежить у целомі і відкривається одним кінцем назовні, а іншим за допомогою маленького нефростома — в порожнину сегмента. Нефридії утворюються за рахунок ектодерми або ектомезодермальних нефробластів і ростуть від периферії в бік целома.
У ланцетника видільна система нефридіального типу. Неф- ридії мезодермального походження. Нефридіальні канальці розміщуються метамерно в зябровій ділянці і відкриваються од- ним кінцем у целом, а іншим — назовні. Потім формується одна протока — примітивний сечовід, у який відкриваються всі сег- ментальні трубочки. В порожнині тіла разом з нефридіями утво- рюється густа капілярна сітка у вигляді клубочків. Поступово відбувається зниження функції трубочок передніх відділів тулу- ба з одночасним прискореним розвитком трубочок у задньому відділі, які концентруються в компактні органи. Такий хід роз- витку видільного апарату спостерігається в ембріональний пері- од, що дає змогу виділити три самостійні генерації нирок: перед- нирка (головна нирка), або пронефрос; проміжна нирка (тулубо- ва), або мезонефрос; дефінітивна нирка, або метанефрос (рис.
6.38). Для цих генерацій характерна наявність особливого функціонального пристосування — ниркового тільця. Ниркове тільце складається із судинного клубочка і капсули. Переднирка у дорослих тварин рідко функціонує і здебільшого трапляється в період личинки.
352
Нóтрощі
Рис. 6.38. Розвиток нирок:
а — схема будови трьох генерацій нирок; б, в, г, д — схема послідовних стадій ембріонального розвитку нефрона; І — пронефрос; ІІ — мезонефрос; ІІІ — метанефрос; 1 — мюллерова протока; 2 — вольфова протока; 3 — дефінітивний сечівник; 4 — клоака; 5 — сечовидільна трубочка переднирки з лійкою; 6 — целом; 7 — аорта; 8 — ниркові артерії; 9 — зовнішній судинний клубочок; 10 — лійка; 11 — внутрішній судинний клубочок; 12 — ниркове тільце, 13 — каналець нефрона; 14 — ектодерма; 15 — нервова трубка; 16 — ентодерма; 17 — мезодерма; 18 — соміт; 19 — сегментна ніжка; 20 — спланхнотом
Органами виділення у круглоротих є переднирки 21 (див. рис.
6.3, б), які у вигляді парних стрічкоподібних утворів підвішені на брижі до дорсальної стінки задньої половини порожнини тіла. По нижньому краю проходить сечовід 22, що каудально
з’єднується з протилежним і утворює ампулоподібне розширення — сечостатевий синус 23, який відкривається на верхівці сечостатевого сосочка 24.
Нирки акули парні, видовжені, лежать збоку від хребта, про- міжного типу (21). У задній частині нирок, на вентральній пове- рхні, слабко виділяються сечоводи. Вони відкриваються на вер-
353
Розділ 6
хівці сечового (самка) або сечостатевого (самець) сосочка, розміщеного в клоаці.
У кісткових риб нирки 21 (див. рис. 6.3, г) розміщені збоку від хребта. По бічних поверхнях нирок проходять сечоводи і кауда- льно, позаду нирок, зливаються в непарну сечову протоку. Про- тока відкривається в сечовий міхур 38, який, у свою чергу, від- кривається в сечовий отвір 39 позаду статевого отвору 40.
У амфібій (жаба) нирки парні, компактні, видовженої форми, проміжного типу, розміщені збоку від хребта в задній частині порожнини тіла (див. рис. 6.4, а). По зовнішньому краю кожної нирки проходять тоненькі сечоводи 20, які відкриваються в
спинній частині клоаки самостійними отворами. Непарний отвір у вентральній стінці клоаки веде у великий сечовий міхур 21. Густа сітка капілярів у стінках сечового міхура зумовлює всмоктування води із сечі. Сеча стає більш концентрованою і скороченням стінок міхура виводиться в клоаку, а з неї — назовні. По поверхні кожної нирки тягнеться вузька жовтувата стрічка — надниркові залози.
У рептилій (див. рис. 6.4, б) функціонують дефінітивні нирки, розміщені в задньому відділі черевної порожнини. Нирки довгі (у змій одна нирка лежить позаду другої). Вздовж кожної нирки проходить сечовід, що відкривається в клоаку. Від нижньої стін- ки клоаки відходить сечовий міхур 21. Черепахи і крокодили ви- діляють рідку, а ящірки та змії — напіврідку або тверду сечу.
Нирки у птахів видовжені, здебільшого поділені двома-трьома перехватами, розміщені в заглибленнях таза. Вони виділяють тверду сечу (білий наліт на калових масах). Вода із сечі всмоктується у клоаці.
У ссавців постійною ниркою є дефінітивна нирка, проте у однопрохідних і сумчастих тварин у молодому віці функціонують нирки проміжного типу.
В онтогенезі спостерігається три покоління нирок (див. рис.
6.38). Переднирка існує протягом кількох годин і виникає у ембріона на ранніх стадіях розвитку. Вона не функціонує як сечовий орган. Нефридії утворюють загальний канал, який виходить у клоаку. За рахунок лійки переднирки розвивається лійка маткової трубки.
Проміжна нирка закладається позаду переднирки в ділянці тулуба і за рахунок нефротомів формує нефрогенний утвір (вольфове тіло). Нефридії відкриваються у вольфову протоку. Нирка деякий час функціонує.
354
Нóтрощі
Дефінітивна нирка формується із нефрогенної тканини зад- ньої ділянки проміжної нирки в тазовій порожнині, даючи поча- ток сечовидільній зоні нирок. Розвиваються звивисті сечовивідні сліпі трубочки, один кінець яких відкривається в збиральну тру- бочку, а інший перетворюється на двостінну ниркову капсулу і входить до складу ниркового тільця. Сечовивідні трубочки, роз- виваючись, перетворюються на звивисті канальці й ниркову петлю (Генле). Вивідні канальці дефінітивної нирки розміщені в центральній частині — мозковій зоні. Формуються вони з прото- ки проміжної нирки. Від кінцевої ділянки протоки проміжної нирки випинається новий канал — сечовід. Сліпий кінець сечо- воду, вростаючи в нефрогенну тканину, утворює ниркову миску. З ниркової миски випинаються ниркові чашечки, від яких раді- ально відходять прямі збиральні трубочки, що з’єднуються з по-
крученими трубочками. Слід зазначити, що у
2-місячного плода великої рогатої худоби нирки за топографічним розміщенням відповідають дорослим, однак форма стає подібною лише у 4-місячному віці. Нефрони формуються з 3-місяч- ного віку і новоутворення продовжується після народження (у коня до 8 років, у свині — до 1,5 року). Маса нирок у плодовий період збільшується в 94 рази, а від народження до дорослого стану — в 10 разів.
Задня частина клоаки фронтальною перегородкою ділиться на дорсальну частину клоаки, що перетворюється на пряму кишку, і вентральну частину. Передній відрізок вентральної частини перетворюється на сечівник (у самки) або сечостатевий канал (у самця).
6.5.2. Нирки
Нирка (ren, s. nephros) — парний компактний паренхіматозний орган червоно-бурого кольору, в якому утворюється сеча. Нирки мають різний тип будови, що впливає на їх зовнішню форму. Вони можуть бути гладкі й борозенчасті.
При класифікації будови нирок за основу взято найменшу структурну одиницю, що відповідає ембріональній часточці нирки, — маленьку нирку. Кожна маленька нирка має таку саму будову, як і звичайна нирка, всі маленькі нирки сполучаються стебельцями з одним спільним сечоводом. Нирки такого типу належать до множинних нирок і спостерігаються у ведмедя й дельфіна (рис. 6.39).
За формою нирки нагадують дещо сплющений біб. Права й ліва нирки за розмірами майже однакові. Кожна нирка має дор-
355
Розділ 6
а б
Рис. 6.39. Нирки:
а — дельфіна; б — ведмедя
сальну й вентральну поверхні, ледь загострений краніальний і притуплений каудальний кінці. Медіальний край увігнутий і несе ворота нирок — місце входження судин, нервів і виходу сечоводу. Латеральний край нирки опуклий.
На розрізі нирки розрізняють кіркову (сечоутворювальну), пограничну та мозкову (сечовидільну) зони, а також ниркову порожнину (рис. 6.40).
Кіркова зона (речовина) 10 — тонкий зовнішній шар темно- червоного кольору, дрібнозернистої будови. В цій зоні знаходять- ся ниркові тільця і переважно звивисті канальці нефронів. Кір- кова зона впинається в мозкову зону, формуючи при цьому нир- кові стовпи.
Мозкова зона (речовина) 8 — внутрішня, найтовща, червоножовтуватого кольору. Заходячи в кіркову зону нирки, вона утворює мозкові промені. Мозкова зона представлена нирковими пірамідами, які розділені нирковими стовпами.
Основа піраміди спрямована до периферії, а вершина утворює нирковий сосочок 4. На сосочку є отвори сосочкових проток, які утворюють решітчасте поле. Навколо кожного ниркового сосочка (багатососочкові нирки) розміщена ниркова чаша 5. Кожна чаша відкривається короткою протокою в ниркову миску 1.
Погранична (проміжна) зона 7 знаходиться на межі між попередніми зонами. Вона має вигляд вузенької стрічки темночервоного кольору. В зоні знаходяться дугові артерії, які віддають у мозкову зону променеві артерії. Уздовж артерій розміщені ниркові тільця. Ця зона в усіх тварин різко виділяється, хоча багата на судини.
356
Рис. 6.40. Нирки:
а — великої рогатої худоби; б — свині; в — собаки; г — коня (А — ліва; Б — права); 1 — ниркова артерія; 2 — ниркова вена; 3 — сечовід; 4 — ниркові сосочки; 5 — ниркова чаша; 6 — ниркова миска; 7 — погранична зона; 8 — мозкова зона; 9 — волокниста капсула; 10 — кіркова зона; 11 — кінцева заглибина
Розділ 6
Зовні нирки вкриті щільною волокнистою капсулою, яка лег- ко знімається. З поверхні волокниста капсула обмежена пухкою сполучною тканиною, в якій міститься багато жирових відкладів, що в цілому формують жирову капсулу. Остання вкрита фасці- єю. Вентрально нирки вкриті очеревиною. Отже, нирки розмі- щені позаочеревинно, тобто між м’язами попереку та очереви- ною. Проте у деяких тварин ліва нирка звисає, прогинає очере- вину і підвішена на брижі. Це особливо помітно у великої рогатої худоби, дещо менше — в оленів і верблюдів. Така нирка може зміщуватися в черевній порожнині (внаслідок наповнення руб- ця) і називається блукаючою ниркою. Нирки у ссавців розміщені асиметрично, тобто на різному рівні. Права нирка лежить дещо спереду відносно лівої.
У великої рогатої худоби нирки борозенчасті, багатососочкові (див. рис. 6.40, а). Ниркових пірамід 16 - 35. Ниркові сосочки 4 обмежені нирковими чашами 5. Чаші відкриваються в дві основні протоки й утворюють сечовід 3. Ниркова миска відсутня. Ліва нирка за формою нагадує біб, скручена по довгій осі. Каудальний кінець її товщий від краніального. Нирка лежить на рівні 2 - 5-го поперекових хребців і висить на короткій брижі. Права нирка міститься попереду лівої нирки на рівні 12 - 13-го ребра до 2 - 3-го поперекових хребців.
У кози й вівці нирки гладенькі, однососочкові.
У коня (див. рис. 6.40, г) нирки гладенькі, однососочкові, права нирка серцеподібної, ліва — бобоподібної форми. Ниркових пірамід 10 - 12, ниркових чаш немає. Ниркова миска 6 продовжується в кінцеві заглибини 11. Ліва нирка розміщена на рівні від 18-го грудного до 3-го поперекового хребця, а права — від 14 - 15-го ребра до 2-го поперекового хребця. Права нирка утворює на печінці втиснення.
У свині нирки гладенькі, багатососочкові, бобоподібної форми (див. рис. 6.40, б). Ниркових пірамід 10 - 12. Ниркові сосочки 4 обмежені нирковими чашами 5, що з’єднуються з нирковою мискою 6. Обидві нирки лежать майже на одному рівні — 1 - 4-го поперекових хребців. Права нирка не досягає печінки.
У собаки нирки гладенькі, однососочкові (див. рис. 6.40, в), бобоподібної форми, товсті. Під сосочком знаходиться ниркова миска, яка має невеликі кінцеві заглибини. Нирки розміщені на рівні 1 - 3-го поперекових хребців. Права нирка торкається пе- чінки.
Мікроскопічна будова нирок. Зовні нирки вкриті волокнистою капсулою, яка побудована зі щільної сполучної тканини.
358
Нóтрощі
Рис. 6.41. Схема мікроскопічної будови нирок:
а — кіркова і мозкова речовина; б — нефрон; в — судини нирок; 1 — капсула нирки; 2 — кіркова речовина; 3 — ниркові тільця; 4 — проксимальний і диста- льний відділи нефрона; 5 — мозкові промені; 6 — мозкова речовина; 7 — прямі ниркові канальці й збірні трубочки; 8 — нирковий сосочок; 9 — отвори сосочко- вих проток; 10 — ниркова чаша; 11 — капсула клубочка; 12 — звивистий кана- лець проксимального відділу нефрона; 13 — прямий каналець проксимального відділу нефрона; 14 — низхідна частина тонкого канальця; 14′ — висхідна час- тина тонкого канальця; 15 — прямий каналець дистального відділу нефрона; 16 — звивистий каналець дистального відділу нефрона; 17 — збірна трубочка; 18 — міжчасткова артерія; 19 — міжчасткова вена; 20 — дугова артерія, 21 — дугова вена; 22 — променева артерія; 23 — променева вена; 24 — приносна артерія; 25 — виносна артеріола; 26 — судинний клубочок. Стрілкою показано напрямок течії крові в променевій артерії
359
Розділ 6
Під капсулою розміщена паренхіма нирок, утворена нирковими тільцями і нирковими епітеліальними канальцями. Канальці поділяються на звивисті й прямі. Звивисті канальці та ниркові тільця утворюють кіркову, а прямі — мозкову речовину (рис.
6.41). Між структурами паренхіми нирок є ніжні прошарки пухкої сполучної тканини, які разом з капсулою формують сполучнот- канинну строму нирок. У прошарках пухкої сполучної тканини знаходяться кровоносні судини. Нирки мають частки, які утво- рені нирковими пірамідами та прилеглими до них ділянками кіркової речовини. Вони розділені нирковими стовпами — діля- нками кіркової речовини, які проникають між пірамідами. До складу часток входять часточки, які не мають чітких меж. Вва- жають, що вони утворені групою нефронів, котрі впадають в од- ну збірну ниркову трубочку (мозковий промінь), яка знаходиться в центрі часточки.
Структурно-функціональною одиницею нирок є нефрон — нирковий каналець, який починається сліпо і має звивисті та прямі частини. Довжина нефрона коливається від 18 до 50 мм. У нирках великої рогатої худоби їх налічують близько 8 млн. У нефроні розрізняють капсулу клубочка, проксимальний, тонкий і дистальний відділи (див. рис. 6.41).
Капсула клубочка є початком нефрона. Вона має вигляд дво- стінної чаші, в якій знаходиться судинний клубочок. Разом вони утворюють ниркове тільце. Капсула утворена зовнішнім і внутрі- шнім листками, між якими є щілиноподібна порожнина. Судин- ний клубочок складається з кровоносних капілярів, які є розга- луженнями приносної артеріоли. Від судинного клубочка бере по- чаток виносна артеріола, що має менший діаметр, ніж приносна. Внаслідок цього у капілярах судинного клубочка виникає висо- кий тиск крові, що є необхідною умовою першої фази сечоутво- рення — фільтраційної. Внутрішній листок капсули щільно при- лягає до стінки капілярів судинного клубочка. Він побудований з відросткових клітин — подоцитів, які лежать на базальній мем- брані, що є спільною і для стінки капілярів судинного клубочка. Ендотеліоцити цих капілярів мають численні отвори діаметром до 0,1 мкм. Ендотеліоцити капілярів судинного клубочка, базальна мембрана і щілини між відростками подоцитів внутрішнього лис- тка капсули утворюють нирковий фільтр, крізь який фільтрується кров і утворюється первинна сеча, яка збирається в порожнині капсули. У нормі крізь нирковий фільтр не проходять клітини крові й білки з великою молекулярною масою. Зовнішній листок капсули клубочка побудований з шару плоских клітин, які ле- жать на базальній мембрані.
360
Нóтрощі
Проксимальний відділ нефрона починається від капсули зви- вистою частиною канальця, яка продовжується у коротку пряму частину. Стінка цього відділу утворена одношаровим кубічним епітелієм і базальною мембраною. На апікальній поверхні епіте- ліоцитів цитоплазма утворює мікроворсинки, а на базальній — посмугованість. Тонкий відділ нефрона, або тонкий каналець, є продовженням проксимального прямого канальця. Він має ви- східну і низхідну частини. Його стінка утворена плоскими епіте- ліоцитами, які лежать на базальній мембрані.
Дистальний відділ нефрона — це продовження висхідної частини тонкого канальця. Він починається прямим канальцем, який переходить у звивистий. Стінка дистального відділу нефрона побудована з шару кубічних епітеліоцитів і базальної мембрани. Епітеліоцити не мають мікроворсинок, але для них характерна базальна посмугованість.
Тонкий відділ нефрона і дистальний прямий каналець утворюють петлю нефрона (петлю Генле), яка заходить у мозкову речовину нирок.
У проксимальному, тонкому і дистальному відділах нефрона відбувається друга фаза утворення сечі — реабсорбційна. Шля- хом реабсорбції з первинної сечі поглинаються і відводяться в кров надлишок води, електроліти, глюкоза, амінокислоти та білки. Внаслідок цього первинна сеча перетворюється на вто- ринну.
Дистальний звивистий каналець відкривається у збірну ниркову трубочку, якою починаються сечовивідні шляхи нирок, її стінка утворена шаром епітеліоцитів кубічної форми, які розміщені на базальній мембрані. У збірних ниркових трубочках продовжується реабсорбція води з вторинної сечі, внаслідок чого вона стає більш концентрованою.
Збірні ниркові трубочки заглиблюються в мозкову речовину, з’єднуються в сосочкові протоки, які відкриваються отворами на верхівці сосочка ниркової піраміди.
Нефрони поділяють на кіркові (1 %), проміжні (79 %) та юкстамедулярні (20 %). Кіркові нефрони характеризуються тим, що всі їх частини знаходяться в кірковій речовині. Петлі проміжних нефронів заходять у периферичну зону мозкової речовини, а юкстамедулярних — у глибоку зону цієї речовини.
Кровоносні судини нирок (див. рис. 6.41). У ворота нирки вхо- дить ниркова артерія, яка галузиться на міжчасткові артерії. Вони продовжуються у дугові артерії, які утворюють проміжну зону нирки. Від дугових артерій у кіркову речовину нирок відхо- дять променеві артерії, від яких відгалужуються приносні арте-
361
Розділ 6
ріоли. Останні розгалужуються на капіляри, що утворюють судинний клубочок. Із судинного клубочка починається виносна артеріола, яка розгалужується на капіляри, що обплітають ниркові канальці і дають початок венам. Назви вен відповідають назвам артерій.
6.5.3. Сечовід, сечовий міхур, сечівник
Сечовід (ureter) — парний трубчастий орган, який проводить сечу з нирки в сечовий міхур (див. рис. 6.37). Він розміщений на бічній стінці черевної порожнини. Злегка звисає, утворюючи ко- ротку складку очеревини — сечостатеву складку. У сечоводі роз- різняють черевну й тазову частини. В тазовій порожнині сечовід переходить на дорсальну стінку сечового міхура, косо пронизує її і, пройшовши певну відстань (3 - 5 см) між м’язовою й слизовою оболонками, відкривається біля шийки сечового міхура. Таке розміщення сечоводу з оболонками сечового міхура запобігає зворотному відтоку сечі.
Сечовий міхур (vesica urinaria) — непарний, еластичний, по- рожнистий орган овальної форми (див. рис. 6.37), що виконує роль резервуара, в якому накопичується сеча. Його розмір, а від- повідно і форма, змінюється залежно від наповнення. Порожній сечовий міхур має округлу форму, зморшкуватий, з товстими стінками. Сечовий міхур розміщений на дні тазової порожнини і в наповненому стані звисає в черевну порожнину. В сечовому міхурі розрізняють тіло, верхівку і шийку, що спрямована кау- дально і переходить у сечівник. У ділянці шийки м’язова оболо- нка утворює стискач шийки сечового міхура.
Дорсально сечовий міхур межує з прямою кишкою (у самців) і з маткою та піхвою (у самок).
Сечівник (urethra) має значні статеві особливості. У самок він широкий і короткий, має вигляд прямої трубки, що починається від шийки сечового міхура, спрямовується назад і вгору. Він відкривається в нижню стінку статевих органів на межі між піхвою і сечостатевим присінком — зовнішнім отвором сечівника. Перед відкриттям у статеві органи м’язова оболонка стінки сечівника формує стискач сечівника. У жуйних і свиней на нижній стінці сечівника, перед його відкриттям у сечостатевий присінок, є значний підсечівниковий випин.
У корови сечівник завдовжки 10 - 14, у кобили — 6 - 8 см.
У самців сечівник майже відразу з’єднується із сім’яви- порскувальною протокою, утворюючи сечостатевий канал. Сечів- ник починається внутрішнім отвором у шийці сечового міхура, а зовнішнім отвором закінчується на головці статевого члена.
362
Нóтрощі
Мікроскопічна будова сечовивідних шляхів. Стінка сечоводів, сечового міхура і сечівника утворена трьома оболонками: слизовою, м’язовою, серозною. Слизова оболонка складається з епітеліального шару і власної пластинки. Епітелій перехідний. Власна пластинка побудована з пухкої сполучної тканини. У коня в ній є залози. М’язова оболонка представлена гладкою м’язовою тканиною і добре розвинена. В стінці сечоводу і сечового міхура вона формує три шари: внутрішній і зовнішній поздовжні і середній коловий. Зовнішньою оболонкою ділянки шийки сечового міхура і сечівника є адвентиція.
Стінка ниркових чаш і миски також утворена трьома оболонками: слизовою, м’язовою та адвентицією. Слизова оболонка має таку саму будову, як і слизова оболонка сечоводів, сечового міхура та сечівника. М’язова оболонка виражена слабко і представлена внутрішнім коловим і зовнішнім поздовжнім шарами. Адвентиція утворена пухкою сполучною тканиною.
Запитання для самоконтролю
1. Які органи входять до складу органів сечовиділення? 2. Розвиток органів сечовиділення. 3. Топографія, макро- і мікроскопічна будова нирок. 4. Будова нефрона. 5. Особливості будови нирок у свійських тварин. 6. Сечовивідні шляхи.
7. Будова сечоводу, сечового міхура і сечівника.
6.6. Органи розмноження
Органи розмноження (organa genitalia) забезпечують відтворення тварин, а відповідно, і збереження певного виду. Статевій системі властива також гормональна функція, яка впливає на ріст і розвиток організму.
Статеві апарати самців і самок мають багато спільного в бу- дові: 1) статеві залози (парні): у самців — сім’яники, у самок — яєчники, які виробляють здатні до запліднення статеві клітини;
2) статеві протоки, що проводять статеві клітини: сім’явиносна протока (сім’япровід) у самців і маткова труба (яйцепровід) у са- мок; 3) матка, розвинута у самок і призначена для виношування плода; 4) зовнішні статеві органи: у самців — сім’яниковий мі- шок і статевий член, у самок — присінок піхви, соромітні губи з соромітною щілиною й клітором, які забезпечують контакт ста- тевих органів.
6.6.1. Розвиток органів розмноження
Органи розмноження пройшли складний шлях розвитку. В одноклітинних і первинних багатоклітинних організмів спеціа-
363
Розділ 6
льних органів розмноження не було, всі клітини їхнього тіла бу- ли однакові і могли брати участь у розмноженні. В подальшому виникли організми зі спеціальними статевими клітинами. Роз- множення в таких тварин, напевно, відбувалось як безстатевим, так і статевим шляхом. Пізніше виникли різностатеві організми, у яких лише злиття різних статевих клітин могло дати початок новому організму. Проте спеціальних органів для розмноження не було. Прикладом можуть бути губки, статевого апарату в яких майже немає. Статеві клітини можуть знаходитись у будь-якій частині тіла. При цьому жіноча статева клітина (овоцит) вини- кає одна, а спермії локалізуються групою й обмежені особливими живильними клітинами.
З ускладненням тваринного організму та збільшенням його розмірів статеві клітини починають розвиватися й концентрува- тися в певних ділянках організму. Так, у кишковопорожнинних вони локалізуються в ектодермі, під час розриву якої виділяють- ся назовні. В інших організмів статеві клітини розвиваються і концентруються в особливих утворах організму — гонадах, роз- міщених ближче до поверхні тіла тварини. Статеві клітини ви- ходять з гонад, прориваючи їхні стінки. Пізніше статеві клітини стали концентруватися в стінці целома, а звідти виводитись спе- ціальними вивідними протоками. Так виникли гонади, де роз- виваються статеві клітини, та спеціальні вивідні протоки, якими статеві клітини виділяються назовні.
У плоских черв’яків виникають парувальні органи самців, утворюється оболонка навколо сім’яників та постійні сім’явиносні протоки.
У самок спостерігається перехід від дифузного яєчника до од- нієї пари компактних яєчників. Так, у п’явок гонади мають фор- му відокремлених мішечків і самостійні протоки, що відкрива- ються назовні двома отворами. Обидва отвори призначені для виведення статевих продуктів. Парування відбувається за допо- могою сперматофорів, які прикріплюються до шкіри самиці. Спермії проникають у паренхіму, а потім у яєчники. Стінки го- над членистоногих розвиваються за рахунок стінки целома. Фо- рма і будова гонад, а також парувальні органи надзвичайно різ- номанітні.
Ланцетники — роздільностатеві організми, але статевого ди- морфізму в них немає (див. рис. 6.3, а). Округлені статеві залози (близько 25 пар) лежать у стінках тіла в ділянці задньої полови- ни та в початковій частині кишки. Яєчники відрізняються від сім’яників наявністю в них великих яйцеклітин. Статевих про- ток немає. Зрілі статеві продукти через розрив стінки статевої
364
Нóтрощі
залози потрапляють у навкологлоткову порожнину і течією води виносяться назовні. Запліднення відбувається в зовнішньому середовищі.
У круглоротих (міноги) статева залоза непарна (див. рис. 6.3,
б), займає майже всю вільну частину порожнини тіла. Яєчники відрізняються від сім’яників зернистою структурою. Статевих проток немає. Статеві продукти через розриви в стінці залози потрапляють у порожнину тіла, потім крізь статеві отвори про- никають у сечостатевий синус, крізь отвір якого виділяються на- зовні.
У селахій (акул) самці мають парні сім’яники, які у вигляді видовжених тіл розміщені обабіч стравоходу, під печінкою. Від сім’яників відходять тонкі сім’явиносні канальці, що впадають у верхню частину нирки. Канальці цієї частини нирки зливаються у сім’япровід — вольфову протоку. У статевозрілих самців кінцева частина сім’япроводу утворює розширення — статевий міхурець. Обидва сім’япроводи відкриваються в порожнину сечостатевого сосочка, з якого статеві клітини за допомогою копулятивних органів виводяться в клоаку самки.
У самки парні яєчники розміщені обабіч стравоходу. Парні яйцепроводи знаходяться на нижній поверхні нирок. Передні кінці правого й лівого яйцепроводів, огинаючи печінку, об’єднуються в загальну лійку яйцепроводів. Розширену задню частину яйцепроводів, яка відкривається в порожнину клоаки самостійним органом, називають маткою. Зріла яйцеклітина че- рез розрив у стінці яєчника випадає в порожнину тіла і, скочую- чись по поверхні печінки, потрапляє в лійку яйцепроводів. Пе- ристальтичними скороченнями стінок яйцепроводів яйце пере- міщується в матку. Для акул характерне внутрішнє запліднен- ня, злиття статевих клітин відбувається у верхніх відділах яйце- проводів. При живородінні розвиток плода відбувається в матці. У яйцеродних яйця, вкриті щільною оболонкою, виділяються на- зовні.
У кісткових риб у верхній частині черевної порожнини, біля плавального міхура, у більшості видів розміщені парні статеві залози (див. рис. 6.3, г). У самок вони мають вигляд довгих яєч- ників з добре вираженою зернистою структурою. Задні видовже- ні відділи яєчників виконують функцію вивідних проток і від- криваються непарним отвором позаду відхідникового отвору.
Статеві залози самців — довгі, гладенькі, щільні. Задні відділи сім’яників перетворились на короткі протоки, які відкриваються загальним статевим отвором позаду відхідникового отвору.
365
Розділ 6
У амфібій (жаби) парні яєчники (див. рис. 6.4, а) підвішені на брижі у вигляді тонкостінних міхурців, в яких знаходяться піг- ментовані яйця. Статевими шляхами є парні яйцепроводи, дов- жина яких змінюється залежно від пори року. Передня частина яйцепроводів починається лійкою, а нижня частина закінчується матковою частиною. Зріла яйцеклітина виштовхується в порож- нину тіла і підхоплюється збільшеною лійкою яйцепроводу. В нижній, матковій, частині яйцепроводів формуються яйця (ікри- нки), що групуються в грудочки. У самок вольфова протока функ- ціонує як сечовід, а мюллерова протока — як яйцепровід.
Сім’яники парні, округлі й підвішені на брижі біля передньо- го краю нирок. Від сім’яників відходять тонкі сім’явиносні кана- льці, які впадають у передню частину нирок, відкриваються у ниркові канальці. Отже, передня частина нирки функціонально виконує роль придатка сім’яника, а вольфова протока одночасно виконує функцію сім’япроводу й сечоводу. В період розмноження в стінках вольфових проток, при виході з нирок, добре помітні кишенькоподібні розширення — сім’яні міхурці — для зберіган- ня статевої рідини.
У рептилій статеві органи самок — парні яєчники — не мають вивідних проток. Зрілі яйцеклітини випадають у порожнину ті- ла і потім підхоплюються лійкою яйцепроводу. Яйцепроводи, го- мологічні мюллеровим протокам, відкриваються в клоаку само- стійними отворами. Нижні відділи яйцепроводів часто бувають розширеними, тоді їх називають маткою. Вольфові протоки ре- дуковані.
У самців парні сім’яники (див. рис. 6.4, б) підвішені на брижі в задній частині черевної порожнини. Є придатки сім’яників, від яких відходять сім’япроводи. Перед входженням у клоаку сім’япровід зливається з сечоводом і відкривається в клоаку загальним отвором. Придатки сім’яників являють собою залишки переднього відділу проміжної нирки, а сім’япроводи гомологічні вольфовій протоці. В бічних стінках клоаки у самців розміщені два порожнистих вирости, які виходять через клоаку назовні і виконують функцію парувального органа.
У птахів (див. рис. 6.4, в) розвивається лівий яєчник, хоча мо- же розвиватися й правий (голуби, сови, папуги). Яйцепровід дов- гий і поділяється на п’ять відділів: лійку, білковий відділ, пере- шийок, пташину матку й піхву, що відкривається в середній від- діл клоаки.
Таким чином, розвиток статевих органів і особливо заплід- нення відбувався складним шляхом. Зовнішнє запліднення й розвиток майбутнього організму зумовили форму і будову статевих клітин, які були пристосовані до умов їх існування. З
366
Нóтрощі
тевих клітин, які були пристосовані до умов їх існування. З виходом на сушу зовнішнє запліднення змінилося на внутрі- шнє, що в свою чергу, спричинило зміни статевих клітин і ви- відних проток. У зиготи з’явилась властивість акумулювати необхідну кількість поживних речовин і відповідна оболонка, що запобігає її пересиханню в зовнішньому середовищі. Все це призвело до ускладнення у самки статевих проток, збільшен- ня кількості поживних речовин у статевій клітині та появи шкаралупи. Виникли організми, які розвиваються в різних кліматичних умовах. Це тварини з внутрішнім заплідненням і розвитком нового організму в утробі матері, тобто ссавці. У статевій системі утворились нові органи: у самок крім яєчни- ків і яйцепроводів виникли матка й піхва; у самців крім сім’яників і сім’япроводів — додаткові статеві залози,
сім’яниковий мішок, препуцій.
В онтогенезі органи розмноження ссавців закладаються в ем- бріональний період у вигляді парних статевих складок мезоте- лію на медіальному боці передньої частини проміжних нирок (рис. 6.42). У зародка великої рогатої худоби гонади закладають- ся на 34 - 38-му добу, у вівці — на 23-тю добу. Статеві відміннос- ті починають проявлятись у великої рогатої худоби з 40 - 45- добового, у вівці — з 35-добового віку. У подальшому статеві складки стають овальними, переходячи в сім’яники чи яєчники. Поряд з протокою проміжної нирки (вольфова протока 11) вини- кає особливий клітинний тяж, який відокремлюється і стає мюл- леровою протокою 3.
У процесі розвитку сім’яників (див. рис. 6.42, в) мезотелій пе- рвинних статевих складок вростає в товщу овального зачатка статевої залози, формуючи клітинні тяжі, що перетворюються на звивисті сім’яні канальці. Проміжна нирка в цей період частково редукується або зростається зі статевою залозою. Передні сечо- видільні трубочки проміжної нирки, вростаючи в сім’яники на- зустріч звивистим сім’яним канальцям і з’єднуючись з ними, утворюють прямі сім’яні канальці та сім’яникову сітку. Їх части- ни, розміщені біля сім’яників, входять до складу голівки сім’яника й утворюють виносні канальці сім’яника 20. Задні се- човидільні трубочки проміжної нирки зберігаються у вигляді редукованих залишків у ділянці придатка сім’яника і назива- ються парадідімусом. Вольфова протока перетворюється на ка- нал придатка сім’яника й сім’япроводу 22. Від мюллерових про- ток у самців у товщі сечостатевої складки між сім’япроводами залишаються чоловіча матка й піхва 26. Сім’яники з’єднуються з черевною стінкою напрямними (гюнтеровими) зв’язками 8, 10.
367
Розділ 6
Початок зв’язки в подальшому називається власною зв’язкою сім’яника, а кінцева частина — пахвинною зв’язкою. Сім’яники із серозною оболонкою опускаються в сім’яниковий мішок.
У процесі розвитку яєчників клітинні тяжі перетворюються на первинні фолікули. Напрямна зв’язка в каудальній частині втрачає зв’язок з черевною стінкою і називається круглою зв’язкою матки. Краніальна частина зв’язки перетворюється на власну зв’язку яєчника. Задня частина вольфової протоки у са- мок редукується. Передня частина мюллерової протоки 3 утво- рює яйцепровід, середня частина — ріг, тіло і шийку матки. За- дня частина протоки перетворюється на піхву.
Рис. 6.42. Схема розвитку статевої системи:
а — вихідна стадія; б — у самиці; в — у самця; 1 — статевий орган; 2 — закрита лійка мюллерової протоки; 3 — мюлле- рова протока; 4 — алантоїс; 5 — проміж- на нирка; 6 — дефінітивна нирка; 7 — сечовід; 8, 10 — напрямна зв’язка; 9 —
клоака; 11 — вольфова протока; 12 —
придаток яєчника (епоофорон); 13 —
лійка яйцепроводу; 14 — яєчник; 15 — параофорон; 16 — гартнерові протоки (рудимент вольфової протоки); 17 — се- чостатевий присінок; 18 — піхва; 19 — сім’яники; 20 — виносні канальці й про- тока придатка сім’яника; 21 — придаток сім’яника; 22 — сім’япровід; 23 — сечо-
статевий канал; 24 — передміхурова
залоза; 25 — міхурцеподібні залози;
26 — чоловіча матка і піхва
368
Нóтрощі
Мюллерові протоки на різній відстані зливаються між собою, починаючи із задніх кінців своїх середніх частин, що зумовлює різні типи маток (рис. 6.43). З незлитих мюллерових проток у гризунів формується подвійна матка й піхва 2 (див. рис. 6.43,
а). У разі злиття каудальних частин мюллерових проток утво- рюється подвійна матка (див. рис. 6.43, б), що відкривається двома отворами в одну піхву (слон, деякі гризуни). Злиттям проток на більшій відстані і відкриванням матки одним отвором у піхву утворюється двороздільна матка (див. рис. 6.3, в; руко- крилі, деякі гризуни). Ще більше злиття проток зумовлює фор- мування в тілі матки порожнини, у разі незлиття рогів утво- рюється дворога матка (більшість свійських тварин). При май- же повному злитті
проток формується велика порожнина тіла матки з окре- мими яйцепровода- ми, утворюючи прос- ту матку (див. рис.