6.1.2. Поділ черевної порожнини на ділянки

Для чіткішого уявлення про взаємне розміщення внутрішніх органів черевну порожнину двома сегментальними площинами, які проведені дотично до найбільшої опуклості останнього ребра і маклака, можна розділити на краніальний, середній і кауда- льний відділи. Останні поділяються на 10 ділянок (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Поділ черевної порожнини на ділянки:

а — вигляд збоку; б — сагітальний розріз на рівні передньої черевної, в — серед- ньої черевної і г — задньої черевної ділянки; І — грудна порожнина; І′ — контур діафрагми; ІІ — черевна порожнина; ІІІ — тазова порожнина; 1 — череп; 2 — ліве підребер’я; 3 — праве підребер’я; 4 — реброва дуга; 5 — мечоподібна ділян- ка; 6 — поперекова, 7 — пупкова, 8 — права, 9 — ліва бічні ділянки; 10 — мак- лак; 11 — права пахвинна, 12 — лобкова, 13 — ліва пахвинна ділянки

270

Нóтрощі

Краніальний відділ черевної порожнини відділяється від гру- дної порожнини діафрагмою, а від середнього відділу — площи- ною, умовно проведеною сегментально по найбільш опуклому ко- нтуру останнього ребра. Фронтальною площиною, проведеною вздовж правої й лівої ребрових дуг, знизу виділяється ділянка ме- чоподібного хряща. Верхня частина цього відділу ділиться сере- динною площиною на праву й ліву підреброві ділянки.

Середній відділ черевної порожнини відділяється від заднього сегментальною площиною, проведеною дотично до маклака. Він двома сагітальними площинами, проведеними на рівні кінців поперечнореберних відростків поперекових хребців, ділиться на праву й ліву бічні (клубові) ділянки. Решта середнього відділу розділяється на дві ділянки фронтальною площиною, умовно проведеною на рівні середини першого ребра. Верхню ділянку називають поперековою, нижню — пупковою.

Каудальний відділ черевної порожнини займає простір від середнього відділу до входу в тазову порожнину (сегментальна площина проведена дотично до лобкових кісток). Цей відділ двома сагітальними площинами, проведеними на рівні кінців поперекових хребців, каудально ділиться на праву й ліву пах- винні ділянки, які є продовженням назад бічних ділянок. Серед- ня частина є продовженням пупкової ділянки і називається лоб- ковою ділянкою.

6.2. Загальні закономірності будови

внутрішніх органів

Усі нутрощі залежно від їхньої будови поділяють на трубчасті й паренхіматозні.

Трубчасті органи порожнисті і сполучаються із зовнішнім сере- довищем. Так, травна трубка має два отвори — вхідний (ротовий) і вихідний (відхідник); дихальна трубка — один парний отвір (но- совий), який одночасно є вхідним і вихідним. У сечовидільній і статевій трубці самців є тільки один вихідний отвір сечостатевого каналу, хоча протилежні, початкові кінці цих трубок також скла- даються з дрібних трубочок, які в цілому формують нирки або сім’яники. Статева система самок має особливості: лише провідні шляхи являють собою трубку з непарним вихідним отвором (ста- тева щілина) і парним вхідним (яйцепровід).

Стінка трубчастих органів утворена трьома оболонками: внут- рішньою слизовою, середньою м’язовою і зовнішньою серозною. Якщо орган знаходиться за межами порожнин тіла, то його зов-

271

Розділ 6

нішня оболонка утворена пухкою сполучною тканиною і має назву адвентиції.

Слизова оболонка складається з чотирьох шарів: епітелію, власної пластинки, м’язової пластинки та підслизової основи. Епітелій у різних органах неоднаковий. Він може бути простим (одношаровим) чи багатошаровим. Власна пластинка утворена пухкою сполучною і ретикулярною тканинами. В ній є багато кровоносних і лімфатичних судин, нервів, які формують відповідні сплетення, та лімфоїдна тканина (лімфоїдні вузлики). У власній пластинці окремих органів (шлунок, кишки, матка) розміщені пристінні залози.

М’язова пластинка побудована з гладкої м’язової тканини, пучки міоцитів якої формують внутрішній коловий і зовнішній поздовжній шари. У слизовій оболонці окремих органів (губи, щоки, ясна, сечовід, матка) її немає.

Підслизова основа представлена пухкою сполучною ткани- ною. В ній також є багато кровоносних і лімфатичних судин та нервів. В окремих органах (стравохід, дванадцятипала кишка, трахея) в підслизовій основі містяться пристінні залози. У слизо- вій оболонці матки та деяких інших органів підслизова основа відсутня.

Поверхня слизової оболонки завжди волога і вкрита слизом, який продукують келихоподібні епітеліоцити, а також секретом залоз. Слизова оболонка утворює малі й великі складки. Малі складки утворюються внаслідок скорочення міоцитів м’язової пластинки. У формуванні великих складок беруть участь усі шари слизової оболонки. Особливо вони виражені в ділянках із сильно розвиненою підслизовою основою.

М’язова оболонка порівняно масивна і складається переважно з внутрішнього колового та зовнішнього поздовжнього шарів. Вона представлена гладкою м’язовою тканиною, проте в деяких органах утворена скелетною м’язовою тканиною (гортань, глот- ка), яка розділяється на окремі м’язи. В окремих трубчастих ор- ганах м’язової оболонки немає (носова порожнина). У прошарках пухкої сполучної тканини, розміщених між пучками міоцитів і шарами м’язової оболонки, є багато кровоносних, лімфатичних судин та нервів.

Серозна оболонка утворена пухкою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм. Пухка сполучна тканина формує власну плас- тинку й підсерозну основу, в яких є численні кровоносні, лімфа- тичні судини та нерви. Клітини мезотелію виділяють невелику кількість серозної рідини, що вкриває гладеньку поверхню сероз- ної оболонки і зменшує тертя між сусідніми органами.

272

Нóтрощі

У порожнину трубчастих органів можуть відкриватися прото- ки застінних залоз (печінка, підшлункова, слинні). Паренхіматозні органи побудовані зі сполучнотканинної строми й паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена волок- нистою сполучною тканиною. Вона утворює остов (каркас) органа і представлена капсулою, трабекулами та ніжними прошарками сполучної тканини, розміщеними між елементами паренхімато- зного органа. Капсула вкриває орган зовні. Від неї відходять трабекули, які ділять його на частки або часточки. В сполучнот- канинну строму входять кровоносні судини й нерви, які розмі- щуються в органі. В ній містяться лімфатичні судини, лімфоїдна тканина та протоки залоз (залози зовнішньої секреції). Паренхіма розміщена безпосередньо в часточках органа, які можуть об’єднуватися в частки. Це частина органа, що забезпе- чує його функцію (газообмін, утворення й виділення секрету то- що). Вона представлена морфофункціональними одиницями ор- ганів та їх допоміжними утворами (протоки залоз, повітроносні шляхи та ін.). Паренхіма органів утворена переважно епітеліа- льною тканиною. Паренхіматозні органи компактні, вони повні- стю або частково вкриті серозною оболонкою, яка щільно з’єднується з їхньою капсулою.

Запитання для самоконтролю

1. Назвіть порожнини тіла тварини. Чим вони утворені? 2. Які ви знаєте се- розні порожнини тіла? 3. Розвиток серозних порожнин тіла. 4. На які відділи поді- ляють черевну порожнину? Їх межі. 5. Загальний план будови трубчастих внут- рішніх органів. 6. Закономірності будови паренхіматозних внутрішніх органів.

6.3. Апарат травлення

Апарат травлення забезпечує організм поживними речовина- ми. В органах травлення їжа зазнає механічної й хімічної оброб- ки, поживні речовини всмоктуються стінками травних органів і розносяться судинами по всьому організму. Рештки незасвоєної їжі (до 70 %) виводяться з організму. Слід зазначити, що функ- ція травного апарату тісно пов’язана з органами кровообігу, лім- фовідтоку, дихання. Проте не менш важлива роль належить ор- ганам локомоції, які дають змогу тваринам шукати поживу й наближатися до неї. Регулювальну діяльність органів травлення та їх взаємозв’язок з іншими апаратами забезпечує нервова сис- тема. Отже, апарат травлення забезпечує організм поживними речовинами, перебуваючи в тісному зв’язку з іншими апаратами організму. При цьому діє загальний принцип живого, що все в організмі взаємопов’язане і взаємозумовлене, ніщо не зайве, од- на частина його певною мірою впливає на іншу.

273

Розділ 6

6.3.1. Стисла характеристика розвитку

апарату травлення

В одноклітинних організмів захоплення поживи, її розщеп- лення й засвоєння здійснюються всією клітиною, тобто спостері- гається внутрішньоклітинне травлення. У багатоклітинних ор- ганізмів з ускладненням будови тіла відбувається диференціація клітинних елементів та розподіл їхніх функцій. У первинних багатоклітинних організмів їжа надходила в порожнину, створе- ну ентодермальними клітинами, як у сучасної гідри. Захоплення їжі й виділення з організму продуктів життєдіяльності відбува- ється через один і той самий ротовий отвір. У подальшому з ек- тодерми спереду від ентодермальної порожнини розвинулись додаткові пристосування для захоплення їжі, утворилась ротог- лотка й виділилася власне травна кишка. В стінках цієї кишки з’явилися різні випини, збільшилася площа контакту з її вміс- том. Більше того, кишка видовжувалася, згиналася, а в її стінці утворилися залози. Такі органи травлення спостерігаються у плоских черв’яків (війчастих). Таким чином, процес травлення з внутрішньоклітинного змінився на ферментативний, оскільки травні залози виділяють секрет, у якому є ферменти, що зумов- люють хімічну обробку харчових мас.

У вищих черв’яків спостерігається злиття впинання ектодермальної ділянки задньої частини тіла з кінцевою ентодермальною частиною кишки і прорив або розсмоктування їх у цьому місці. Створюється вхідний отвір кишкової трубки, тобто вхідник. Травний канал з появою вторинної порожнини тіла (целома) відокремлюється від частин тіла, що оточують його, травна трубка ділиться на передній, середній і задній відділи.

У ланцетника на дні передротової лійки розміщений невели- кий ротовий отвір, обмежений м’язовим парусом (рис. 6.3, а). Ро- товий отвір веде в глотку, стінка якої пронизана численними (понад 100) зябровими щілинами, що ведуть у навкологлоткову порожнину. Вода, що надходить у глотку через ротовий отвір, проникає крізь зяброві щілини в навкологлоткову порожнину і через вихідний отвір (атріопор) виводиться назовні. Дно рото- глотки вистелене війчастим епітелієм, клітини якого виділяють слиз. Слиз рухами війок переміщується до переднього відділу глотки, назустріч течії води, обволікує й захоплює харчові часто- чки, що потрапили в глотку зі струменем води. У подальшому склеєні слизом харчові грудочки переміщуються у відносно коро- тку, без вигинів кишку, яка закінчується відхідниковим отвором. Від переднього кінця, відразу за глоткою, відходить сліпий печі- нковий виріст, розміщений праворуч від глотки.

274

Нóтрощі

а

б

г

Рис. 6.3. Загальний вигляд і розміщення внутрі-

шніх органів:

а — ланцетника; б — річкової міноги; в — акули; г — щуки; 1 — передротова лійка; 2 — щупальці; 3 — хорда; 4 — нервова трубка; 5 — ротовий отвір; 6 — парус; 7 — глотка; 8 — зяброва щілина; 9 — статеві залози; 10 — кишка; 11 — печінковий виріст; 12 — відхідниковий отвір; 13 — головний і спинний мозок; 14 — ротова порожнина; 15 — хрящі ротової лійки; 16 — стравохід; 17 — печінка; 18 — зяброві мішки; 19 — внутрішні отвори зябрових мішків; 20 — серце; 21 — нирка; 22 — сечовід; 23 — сечоста- тевий синус; 24 — сечостатевий сосочок; 25 — зябра; 26 — жовчний міхур; 27 — жовчна протока; 28 — шлунок; 29 — тонка кишка; 30 — підшлункова зало- за; 31 — селезінка; 32 — товста кишка; 33 — пряма кишка; 34 — клоака; 35 — ректальна залоза; 36 — дванадцятипала кишка; 37 — плавальний міхур; 38 — сечовий міхур; 39 — сечовий отвір; 40 — стате- вий отвір

в

275

Розділ 6

У круглоротих (мінога, міксина) ротовий отвір, що лежить у глибині присмоктувальної лійки, веде в ротову порожнину (див. рис. 6.3, б). Глотка у міноги є лише на стадії личинки, проте зна- чно розвинутий стравохід, що починається із задньої частини ротової порожнини і без чітких меж переходить у кишку, що за- кінчується відхідником. Слизова оболонка кишки створює поздо- вжню складку, яка ніби входить у порожнину кишки — спіраль- ний клапан, що збільшує всмоктувальну поверхню кишки. Печі- нка 17 велика і розміщена позаду серця. У морських міног є жо- вчний міхур і його протока. Міноги присмоктуються ротовою лійкою до тіла жертви і за допомогою рогової зубної пластинки на кінчику язика роблять отвір у її шкірі. Завдяки ритмічним скороченням сильного мускулистого язика кров усмоктується в ротову порожнину і звідси переміщується в стравохід.

У акул є рухливі хрящові щелепи. На шкірі, що вкриває ще- лепи, плакоїдна луска перетворилася на великі конічні, загнуті верхівками назад зуби, розміщені кількома рядами. Язик має вигляд невеликої складки слизової оболонки, що підтримується непарним елементом під’язикової дуги. Язик власних м’язів не має. Ротова порожнина без помітних меж переходить у досить велику порожнину глотки, пронизану зябровими щілинами, а стравохід — в об’ємний шлунок, який легко розтягується (рис.

6.4, в, 28). Від шлунка відходить коротка тонка кишка, що пере- ходить у ширшу товсту кишку. За нею йде пряма кишка, що від- кривається в клоаку. Всередині товстої кишки є спіральний кла- пан, що являє собою складку слизової оболонки, яка входить у просвіт кишки. Складка утворює близько 10 завитків, що значно збільшує всмоктувальну поверхню. Від середньої частини прямої кишки відходить порожнистий пальцеподібний виріст — ректа- льна залоза, орган сольового обміну 35. У період розмноження ректальна залоза виділяє пахучий слиз, який приваблює особин протилежної статі.

Залози травного каналу в акул добре розвинені. Масивна пе- чінка займає передню частину черевної порожнини. Із жовчного міхура жовч через жовчну протоку надходить у тонку кишку. Компактна підшлункова залоза 30 розміщена у вигині тонкої кишки. До вигнутої частини шлунка прилягає селезінка 31.

У ротовій порожнині кісткових риб (див. рис. 6.3, г) розміщені гострі, злегка спрямовані назад конічні зуби. Без чітких меж ротова порожнина переходить у глотку, пронизану зябровими щілинами. В глибині глотки починається короткий стравохід, який відразу переходить у шлунок. Від шлунка почина-

276

Нóтрощі

а б

_в г _д

Рис. 6.4. Загальний вигляд і розміщення внутрішніх органів:

а — жаби; б — болотяної черепахи; в — голуба; г — статева система самця, д — самки; 1 — праве передсердя; 2 — ліве передсердя; 3 — шлуночок; 4 — артері- альний конус; 5 — легені; 6 — стравохід; 7 — шлунок; 8 — пілорична частина шлунка; 9 — дванадцятипала кишка; 10 — підшлункова залоза; 11 — тонка кишка; 12 — пряма кишка; 13 — ділянка клоаки; 14 — печінка; 15 — жовчний міхур; 16 — жовчна протока; 17 — брижа; 18 — селезінка; 19 — нирки; 20 — сечовід; 21 — сечовий міхур; 22 — яєчник; 23 — правий яйцепровід; 24 — тра- хея; 25 — бронх; 26 — товста кишка; 27 — сліпий виріст кишки; 28 — зовнішній отвір клоаки; 29 — сім’яник; 30 — придаток сім’яника; 31 — відхідниковий мі- шок; 32 — воло; 33 — залозистий шлунок; 34 — м’язовий шлунок; 35 — клоака; 36 — сліпі кишки; 37 — надниркова залоза; 38 — сім’япровід; 39 — сім’яний мішок; 40 — лівий яйцепровід; 41 — лійка яйцепроводу; 42 — залишок редуко- ваного правого яйцепроводу; 43 — сечовий отвір; 44 — статевий отвір

277

Розділ 6

ється кишка, яка слабко диференціюється на дванадцятипалу, тонку й пряму кишки, остання закінчується відхідником. У пе- редній частині черевної порожнини розміщена велика печінка

17. Біля жовчної протоки лежить підшлункова залоза 30. Там, де шлунок переходить у дванадцятипалу кишку, розміщена компактна селезінка.

У амфібій (див. рис. 6.4, а) від ротової порожнини за гортан- ною щілиною широким отвором починається короткий стравохід, який легко розтягується. Шлунок дещо вигнутий і має товсту м’язову оболонку. Дванадцятипала кишка переходить у кишку дещо меншого діаметра, яка розміщена у вигляді петель у пра- вій половині порожнини тіла й переходить у коротку пряму ки- шку, що закінчується клоакою. Печінка велика і тонкою брижею підвішена до спинної поверхні порожнини тіла. В брижі тонкої кишки розміщені підшлункова залоза та селезінка.

У рептилій у ротовій порожнині знаходиться плоский, звуже- ний спереду язик, який допомагає захоплювати й проковтувати поживу. У багатьох ящірок і змій язик тонкий і довгий, роздвоє- ний на кінці, рухливий. Позаду гортанної щілини розміщений отвір стравоходу, який у вигляді м’язової трубки тягнеться над трахеєю і входить у шлунок 7 (див. рис. 6.4, б). Від заднього кін- ця шлунка починається дванадцятипала кишка, що переходить у тонку кишку 11. Остання робить кілька вигинів і переходить у товсту кишку 26. На межі тонкої й товстої кишок є невеликий сліпий виріст — зачаток сліпої кишки 27. Пряма кишка відкри- вається в клоаку. Між шлунком і дванадцятипалою кишкою розміщена компактна підшлункова залоза. Біля шлунка знахо- диться невелика видовжена селезінка. Вся передня частина че- ревної порожнини заповнена великою печінкою.

Для птахів (див. рис. 6.4, в) і ссавців характерною особливістю є значний розвиток апарату травлення, поділ його на відділи, значна диференціація та спеціалізація окремих органів.

В онтогенезі більшість органів апарату травлення розвива- ється з ентодермальної закладки первинної кишкової трубки та незначної ектодермальної частини первинної ротової порожни- ни. Кишкова трубка в ранній період розвитку замкнена і скла- дається з ентодерми й мезодерми. В подальшому трубка з’єднується з ектодермальним вигином ротової та відхідникової ямок. Там, де ротова ямка сходиться з кишковою трубкою, утво- рюється глоткова перетинка, яка й розривається. Рештки пере- тинки йдуть на побудову м’якого піднебіння. Між ямкою відхід- ника та кишкою виникає замикальна (клоакальна) перетинка, яка також розривається. Дуже часто у тварин (свині) вона під

278

Нóтрощі

час народження не розривається, що потребує оперативного втручання.

Дещо пізніше кишкова трубка видовжується, утворюючи ви- гини. Первинна ротова порожнина з боків обмежена двома па- рами відростків, що являють собою розщеплення третьої зябрової дуги на верхньо- і нижньощелеповий відростки, які перетворю- ються на відповідні щелепи. Згори отвір ротової порожнини об- межений лобовим відростком, який ділиться на середній і два бічних носових відростки, що обмежують носові ямки. Зростання носових з верхньо- й нижньощелеповими відростками формує лицевий відділ голови і забезпечує розділення первинної ротової порожнини на носову і власне ротову. В ділянці з’єднання тіл різцевих кісток зберігся різцевий канал.

По краях первинного ротового отвору в процесі змикання кутів рота й утворення щік сформувався епітеліальний валик з поздовжнім заглибленням. Із зовнішнього краю цього заглиблення розвиваються губи, а з внутрішнього — ясна. Саме заглиблення збільшується в розмірах і формує присінок рота. Водночас починається розвиток зубів.

Разом з перебудовою зябрових дуг і їхніх м’язових елементів закладається залозистий апарат ротової порожнини та язик з під’язиковим апаратом. Верхівку й тіло язика утворює ектодер- мальна ділянка дна ротової порожнини. Корінь язика розвива- ється зі скупчення мезенхімних клітин між вентральними кін- цями четвертої й п’ятої зябрових дуг. Обидва зачатки потім з’єднуються.

За головною кишкою виділяється передня кишка (стравохід і шлунок). Дорсальна стінка шлунка випинається дорсально, утворюючи більшу кривину, яка прикріплюється в серединній площині дорсальною брижею, де з мезенхіми закладаються селе- зінка і дорсальна непарна підшлункова залоза. У вентральній брижі шлунка закладаються печінка й парна підшлункова зало- за. В процесі розвитку шлунок робить два повороти. В результаті поздовжнього повороту дорсальна (більша) кривина стає вентра- льною, а лівий бік шлунка — правим. Внаслідок другого поворо- ту правий бік стає краніодорсальним, а лівий — каудовентраль- ним. Дорсальна брижа вкриває шлунок з каудовентрального бо- ку, утворюючи більший сальник, вентральна утворює менший сальник. В часі це відбувається так: на 18 - 19-ту добу розвитку у овець, на 22 - 23-ту добу у великої рогатої худоби у вентральній стінці кишки закладається печінка. Відповідно на 22-гу і 28-му добу — шлунок, на 24-ту і 30-ту добу — підшлункова залоза.

279

Розділ 6

У жуйних багатокамерний шлунок утворюється з однокамерного. Однокамерний шлунок жуйних ділиться перетинкою на два відділи, при цьому передня камера перетворюється на рубець і сітку, а задня — на книжку й сичуг. Усі чотири відділи спочатку розміщуються поздовжньо між правою й лівою частками печінки і лише пізніше змінюють положення.

Середня (дванадцятипала, порожня, клубова) і задня (сліпа, ободова, пряма) кишки позаду шлунка утворюють кишкові петлі. На висхідному коліні виникає сліпа кишка, визначаючи межу між передньою й задньою кишками. Подальше видовження ки- шкової трубки призводить до її поворотів (за годинниковою стрі- лкою). Після цих переміщень товста кишка займає положення обода, звідси й назва — “ободова кишка”. На ній розрізняють правий відділ, що спрямовується від сліпої кишки краніально, і поперечний, що лежить спереду від брижі. З лівого боку вона називається лівою ободовою кишкою. В тазовій порожнині ободо- ва кишка переходить у пряму. Таке положення зберігається і в дорослих тварин (собака). В інших видів правий відділ розроста- ється у вигляді подвійної підкови (кінь), диска (жуйні), конуса (свиня).

Тонка кишка диференціюється у свині до 30-ї доби, у вівці — до 40-ї, у великої рогатої худоби — до 50 - 60-ї доби. Товста кишка диференціюється пізніше: лабіринт ободової кишки формується у вівці до 40 - 50-ї доби, у великої рогатої худоби — до 60-ї, у свині — до 45-ї доби.

У стінці кишкової трубки з елементів слизової оболонки ви- никають кишкові ворсинки, пристінні й застінні залози. Останні зв’язані з тим трубчастим органом, з якого вони виникли. Печінка утворюється шляхом випинання епітелію вентральної стінки дванадцятипалої кишки у вентральну брижу. З переднього від- ділу цього випину розвивається паренхіма печінки, із задньо- го — жовчний міхур. У ранній період внутрішньоутробного роз- витку печінка займає майже всю черевну порожнину. Підшлун- кова залоза розвивається з трьох зачатків: непарного дорсально- го і парного вентрального. При повороті шлунка й дванадцяти- палої кишки окремі часточки підшлункової залози та їхні прото- ки зливаються.

У процесі онтогенезу відбуваються істотні зміни органів трав- лення. Так, у великої рогатої худоби віком до 3 - 5 років відбува- ється ріст і ускладнення структури органів. У ротовій порожнині потовщується сполучнотканинний і епітеліальний шари слизової оболонки, формуються крипти мигдаликів, збільшуються розмі- ри й густота розміщення сосочків язика та пристінних залоз.

280

Нóтрощі

Відбувається зміна зубів. Збільшується місткість шлунка і вста- новлюється кінцеве співвідношення його камер. Рубець стано- вить 59 %, книжка — 22, сичуг — 11 і сітка — 8 % маси шлунка.

Довжина кишок до 18-місячного віку збільшується втричі. У новонародженого кишки в 16 - 17, а в дорослого — у 25 - 26 разів довші від тіла тварини. Товсті кишки ростуть інтенсивніше, ніж тонкі.

У старих тварин віком 10 - 14 років атрофуються залози дна, стираються сосочки язика, зуби, змінюються розміри камер шлу- нка (збільшується об’єм сичуга й книжки, зменшується — рубця й сітки).