60 Использование элергии неорганических субстратов литотрофами.

литотрофы – организмы, использующие неорганические вещества в качестве окисляемых субстратов (доноров электронов). Различают фото–и хемолитотрофы. Фотолитотрофы используют молекулярный водород, соединения серы (пурпурные и зеленые бактерии, некоторые цианобактерии), воду (цианобактерии, водоросли) в качестве донора водорода, но энергию получают в результате поглощения света. Хемолитотрофы окисляют неорганический субстрат с целью получения энергии. При этом они могут использовать молекулярный водород (водородные бактерии), оксид углерода (карбоксидобактерии), восстановленные соединения серы (тионовые бактерии), соединения азота (нитрифицирующие бактерии). В качестве акцептора электронов они используют молекулярный кислород. В анаэробных условиях терминальным акцептором водорода может быть нитрат, нитрит и оксиды азота (денитрифицирующие бактерии), сера и (или) сульфат (сульфатредуцирующие бактерии), углекислота (метаногены, ацетогены) и некоторые др. соединения. Л. играют существенную роль в природе, являясь продуцентами органического вещества, участвуя в замыкании циклов биогенных элементов. Большое значение

Л. имеют в геологических процессах, обусловливая выщелачивание металлов из горных пород, участвуя в формировании осадочных пород.

Термин «хемолитотрофия» ха­рактеризует только энергетическую сторону способа существова­ния этих микроорганизмов, т. е. способность получать энергию за счет окисления неорганических соединений Термин'«хемосинтез» применяют для описания образа жизни в целом, включая как энергетические, так и конструктивные стороны метаболизма, при­чем в данном случае учитывается способность существовать авто­трофно, т. е. использовать в качестве источника углерода углекис­лоту, однако последнее не всегда справедливо. Неорганические соединения, окисляемые хемолитотрофиыми микроорганизмами, отличаются достаточным разнообразием. Они включают восстановленные минеральные соединения пяти элемен­тов: азота, серы, железа, сурьмы и водорода. В то же время для каждого организма они специфичны. На этом основано деление организмов на группы: водородные бактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии и бактерии, окис­ляющие соединения серы. Используемые в качестве доноров водорода неорганические соединения различаются окислительно-восстановительными потен­циалами Это определяет место включения в дыхательную цепь электронов окисляемого субстрата. Например, при окислении мо­лекулярного водорода водородными бактериями электроны с суб­страта включаются в Дыхательную цепь на уровне НАД+, а при окислении железа железобактериями электроны включаются в ды­хательную цепь на Уровне цитохрома С.

Для микроорганизмов, осуществляющих окисление неорганиче­ских соединений и имеющих положительный окислительно-восста­новительный потенциал (нитрификаторы, железобактерии), с этим связаны важные последствия. Включение электрона с субстрата на уровне цитохрома создает возможность только одного фосфорилирования на Участке электронного транспорта от цитохрома с на молекулярный кислород. Если при переносе двух электронов с субстрата на молекулярный кислород организм способен осу­ществлять только одно фосфорилироваиие, для обеспечения энер­гией ему необходимо «переработать» большое количество энерге­тического субстрата. Другое обстоятельство связано со следую­щим- включением электронов в дыхательную цепь на уровне цитхромов (минуя НАД+) приводит к тому, что в этом процессе не образуется восстановитель — НАД*Н₂ необходимый для осуществ­ления биосинтегических процессов. Потребность в НАД*Н₂ осо­бенно высока если источником углерода для конструктивных про­цессов является СО2.

В тех случаях, когда место включения электронов с окисляемого субстрата находится ниже энергетического уровня, на котором образуется НАД*Н2, работает система обратного переноса электронов, т. е. рабо­тает «лифт», поднимающий электроны по дыхательной цепочке в сторону более отрицательного потенциала, необходимого для восстановления молекул НАД+. Процесс обратного транспорта электронов требует энергии, и часть молекул АТФ, получаемых за счет окислительного фосфорилирования на конечном этапе дыха­тельной цепи тратится для образования восстановителя в форме НАД*Н2. У таких микроорганизмов дыхательная цепь работает в Двух направлениях: осуществляет транс­порт электронов для получения энергии в соответствии с термоди­намическим потенциалом и перенос электронов против термодина­мического потенциала идущий с затратой энергии для того, чтобы синтезировать восстановитель.

У железобактерий и нитрификаторов конечный участок дыхательной цепи развит очень сильно: эти бактерии характеризуются исключительно высоким содержанием цитохрома