Микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты

С появлением электронного микроскопа быстро выяснилось, что цитоплазма клетки организована гораздо сложнее, чем предполагалось ранее, и что между органеллами, окруженными мембраной, и мелкими органеллами вроде рибосом и центриолей существует четкое разделение труда. Позже удалось выявить и еще более тонкую структуру в матриксе цитоплазмы, который до того представлялся совсем бесструктурным. Здесь была обнаружена сложная сеть фибрилл. Среди них можно было различить по меньшей мере три типа: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с движением клеток или с внутриклеточным движением, а также со способностью клеток поддерживать свою форму.

Почти во всех эукариотических клетках содержатся полые цилиндрические неразветвленные органеллы, называемые микротрубочками. Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Иногда от их стенок через определенные промежутки отходят выступы, образующие связи или перемычки с соседними микротрубочками, как это можно наблюдать в ресничках и жгутиках.

Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот рост прекращается под влиянием некоторых химических веществ, в частности под влиянием колхицина, который используют при изучении функций микротрубочек.

Центриоли - это мелкие полые цилиндры (длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), встречающиеся почти во всех животных клетках; они располагаются парами в характерно окрашиваемой области цитоплазмы, известной под названием центросома или центросфера. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена - структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы.

Само веретено состоит из микротрубочек, при сборке которых центриоли играют, очевидно, роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом.

Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи.

Помимо перечисленных выше функций микротрубочки выполняют в клетках еще и пассивную структурную роль: эти длинные трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, своего рода цитоскелет. Они способствуют определению формы клетки в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. В аксонах нервных клеток имеются, например, продольно располагающиеся пучки микротрубочек (возможно, они участвуют также и в транспорте вдоль аксона). Отмечено, что животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом, микротрубочки косвенно определяют форму клетки.

Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм. Недавно было показано, что эти нити, присутствующие в эукариотических клетках в большом количестве, состоят из белка актина, близкого к тому, который содержится в мышцах. Роль микрофиламентов в клетке связана с движением (либо всей клетки в целом, либо отдельных ее структур внутри нее).

Третью группу структур составляют, как указывалось выше, промежуточные филаменты (8-10 нм в диаметре). Эти филаменты тоже играют роль в движении и участвуют в образовании цитоскелета.

Митохондрии содержатся во всех аэробных эукариотических клетках. Главную функцию митохондрий составляет аэробное дыхание.

В 1879 г. Бовери и Флемминг описали происходящие в ядре события, в результате которых образуются две идентичные клетки, а в 1887 г. Вейсман высказал мысль о том, что при образовании гамет происходит деление иного типа. Эти два типа деления называют соответственно митозом и мейозом. Происходящие при этом процессы почти идентичны, однако они приводят к совершенно разным результатам.

Митоз - это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра с наборами хромосом, идентичными наборам родительской клетки. Вслед за ядерным делением обычно сразу же происходит деление цитоплазмы на две равные части, восстановление клеточной (плазматической) мембраны и клеточной стенки (у растений) или одной только клеточной (плазматической) мембраны (у животных) и разделение возникших таким образом двух дочерних клеток. Весь этот процесс и называют клеточным делением. Митотическое деление клеток приводит к увеличению их числа, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у всех высших животных и растений. У одноклеточных организмов митоз служит механизмом бесполого размножения, ведущего к увеличению их численности.

Мейоз - это процесс деления клеточного ядра с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Его называют также редукционным делением (от лат. reductio-уменьшение): число хромосом в клетке уменьшается с диплоидного (2n) до гаплоидного (n).

Значение мейоза состоит в том, что он обеспечивает сохранение в ряду поколений постоянного числа хромосом у видов с половым размножением. Мейоз происходит только при образовании гамет у животных и при образовании спор у тех растений, которым свойственно чередование поколений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, слияние которых при оплодотворении ведет к восстановлению диплоидного числа хромосом.

Хромосомы играют главную роль в процессе клеточного деления, так как они обеспечивают передачу наследственной информации от одного поколения другому и участвуют в регуляции клеточного метаболизма. В состав хромосом эукариотических клеток входят ДНК, белки и небольшие количества РНК. В неделящихся клетках хромосомы представлены чрезвычайно длинными гонкими нитями, распределенными во всем объеме ядра. Отдельные хромосомы неразличимы, но хромосомный материал окрашивается некоторыми основными красителями и поэтому был назван хроматином. В начале клеточного деления хромосомы укорачиваются и окрашиваются более интенсивно, так что становятся видимыми по отдельности. В диспергированном растянутом состоянии хромосомы участвуют в регуляции всех процессов биосинтеза, протекающих в клетке, но во время клеточного деления эта их функция прекращается.

При всех формах клеточного деления ДНК каждой хромосомы реплицируется, так что образуются две идентичные двойные полинуклеотидные цепи ДНК. Эти цепи окружаются белковой «оболочкой» и в начале клеточного деления имеют вид двух идентичных нитей, лежащих бок о бок. Каждая нить носит название хроматиды и соединена со второй нитью неокрашивающимся участком - центромерой (кинетохором).

Клеточный цикл

Последовательность событий, происходящих между образованием данной клетки и ее делением на дочерние клетки, называют клеточным циклом. Этот цикл состоит из трех главных стадий.