Эндоплазматический ретикулум (эр)

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Функция обоих типов ЭР связана с синтезом и транспортом веществ.

Функции шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с транспортом белков, синтезируемых рибосомами на его поверхности. Одной из главных функций гладкого ЭР является синтез липидов. Так, в эпителии кишечника гладкий ЭР синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольджи для экспорта.

Рибосомы - это очень мелкие органеллы (диаметром около 20 нм). Число рибосом в цитоплазме живых клеток весьма велико как у прокариот, так и у эукариот. В обычной бактериальной клетке содержится, например, до 10000 рибосом, а в эукариотических клетках число их в несколько раз больше. Рибосомы служат местом белкового синтеза.

Каждая рибосома состоит из двух субчастиц - большой и малой. Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств РНК и белка (т.е. представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы). Входящая в их состав РНК, называемая рибосомной РНК (рРНК), синтезируется в ядрышке.

Во время синтеза белка на рибосомах аминокислоты, из которых строится полипептидная цепь, присоединяются к растущей цепи последовательно одна за другой. Рибосома служит местом связывания для молекул, участвующих в синтезе, т. е. таким местом, где эти молекулы могут занять по отношению друг к другу совершенно определенное положение. В синтезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несущая генетические инструкции от клеточного ядра, транспортная РНК (тРНК), доставляющая к рибосоме требуемые аминокислоты, и растущая полипептидная цепь. Должны также занять надлежащее место факторы, ответственные за инициацию, элонгацию и терминацию цепи. Весь процесс в целом настолько сложен, что без рибосомы он не мог бы идти эффективно (или не шел бы вообще).

Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи, применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. В животных клетках чаще можно встретить одну большую стопку.

На одном конце стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся, вероятно, от гладкого ЭР. Эта «наружная», или формирующая, сторона стопки выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые, как полагают, постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.

Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна и заметна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, через который они поступают в двенадцатиперстную кишку.

Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи, т.е. они представляют собой гликопротеины. Такие углеводные «антенны» в аппарате Гольджи могут претерпевать модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы, в точности не известно. Присоединение гликозильных групп к белкам, в результате чего возникают гликопротеины, носит название гликозилирование; гликозилированием сопровождается образование многих белков.

Лизосомы (от lysis - расщепление и soma-тело) обнаруживаются у большинства эукариотических клеток, но особенно много их в тех животных клетках, которые обладают способностью к фагоцитозу. Они представляют собой простые мембранные мешочки (стенка мешочка состоит из одинарной мембраны), наполненные гидролитическими (пищеварительными) ферментами - протеазами, нуклеаза-ми, липазами и кислыми фосфатазами. Содержимое лизосом имеет кислую реакцию, и для лизосомных ферментов характерен низкий оптимум рН. Эти ферменты должны быть изолированы от всех остальных клеточных компонентов и структур, иначе они их разрушат. В животных клетках лизосомы обычно имеют округлую форму и диаметр от 0,2 до 0,5 мкм.

Заключенные в лизосомах ферменты синтезируются на шероховатом ЭР и транспортируются к аппарату Гольджи. Позже от него отпочковываются пузырьки Гольджи, содержащие ферменты, подвергшиеся необходимым превращениям. Такие пузырьки называются первичными лизосомами. Они выполняют ряд функций, связанных главным образом с внутриклеточным перевариванием, но иногда и с секрецией пищеварительных ферментов.