Зрительные вызванные потенциалы

В зрительных ВП типичные и воспроизводимые компоненты выделяются в кривой ВП по истечении 40 мсек от момента предъявления стимула. Наиболее выраженным компонентом зрительного ВП является Р100, который регистрируется приблизительно через 100 мсек после зрительного стимула. Этот компонент — Р100 — может служить своеобразной точкой отсчета для идентификации других компонентов зрительных вызванных потенциалов. Ему предшествуют позитивное колебание Р40.и негативное колебание N70. После колебания Р100 регистрируется негативное колебание N240

Результаты, полученные Р.Осборном (Osborn R., 1970) и др. авторов демонстрируют важную роль генетических факторов в индивидуальных различиях зрительных ВП. Р.Осборном исследовались волновые формы зрительных ВП на простые вспышки света. Усредненные коэффициенты корреляции оказались выше у МЗ близнецов, по сравнению с ДЗ, и у ДЗ близнецов, по сравнению с неродственниками. Выборки в двух описанных исследованиях были небольшими (по 12—13 пар близнецов).

Исследование Звана Льюиса с коллегами (Lewis E. et al.,1972), проведенное на представительной выборке, подтвердило ранее полученные результаты .

Как мы видим, во всех исследованных отведениях внутрипарное сходство волновой формы выше у МЗ близнецов, по сравнению как с ДЗ близнецами, так и с неродственниками.

Полученные в психофизиологических исследованиях данные убедительно свидетельствуют о существенном влиянии генетических факторов на индивидуальные особенности зрительных ВП на простые вспышки света.

ССП

Связанные с событиями потенциалы (ССП) представляют собой ЭЭГ, связанную во времени с определенными событиями, например предъявлением стимула или ответом испытуемого.

Усреднение участка ЭЭГ по многим предъявлениям одного и того же стимула на протяжении эксперимента позволяет

1. увеличить отношение сигнала к шуму и

2. выделить систематические, закономерно связанные с событием изменения электрического потенциала и в то же время

3. уменьшить случайные, не связанные с событием колебания.

В то время как фоновая ЭЭГ позволяет оценить базовые, относительно неспецифические характеристики функционирования коры головного мозга, не связанные с осуществлением какой-либо деятельности, ССП позволяют судить о паттернах биоэлектрической активности, связанных с протеканием конкретных психических процессов.

Поэтому интерпретация различных компонентов ССП сильно зависит от контекста эксперимента, характера задания, параметров и последовательности стимулов и т.д.

Пожалуй, наиболее популярным типом ССП в психофизиологии за последние 20 лет был так называемый компонент Р_3ОО, который представляет собой потенциал положительной полярности и латентности пика от 300 до 500 миллисекунд и максимальной амплитуды в теменной области.

Волна Р_3ОО легче всего вызывается в экспериментах с избирательным вниманием, в которых, как правило, испытуемый должен определенным образом реагировать на относительно редкий стимул («мишень») и игнорировать другие, более частые стимулы.

Важной особенностью ССП, и в частности Р_3ОО, является то, что они определяются субъективной значимостью стимула, а не его физическими характеристиками, и поэтому они получили название эндогенных.

Что касается функционального значения Р_3ОО, то наиболее часто этот компонент ССП рассматривается как

• показатель обновления субъективной модели стимульной среды (контекста) либо как

• количественный индикатор ресурсов внимания, выделенных на обработку определенного стимула или выполнение задания.

Очевидно, что обе эти интерпретации могут включать в себя целый ряд различных процессов. Наряду с этими, широко распространенными, взглядами на функциональное значение волны Р_3ОО существуют и другие интерпретации этого потенциала.

Так, например, Александровым и Максимовой была предложена оригинальная гипотеза, согласно которой структура ССП определяется динамикой компонентов структуры индивидуального опыта субъекта, которая лежит в основе поведения (Aleksandrov & Maksimova, 1985).

Изучение мозговых источников Р_3ОО, в том числе с помощью сопоставления данных ССП и магнито-резонансного отображения (например, Mulert et al., 2004), показало, что волна Р_3ОО коррелирует с активацией многочисленных структур мозга, включая источники в нескольких областях коры:

• в супрамаргинальной извилине и

• задней части височной извилины,

• теменно-височном соединении (temporal-parietaljunction),

• передней поясной извилине, а также в

• таламусе.

Предполагается, что прямые проекции от поясной извилины могут активировать супрамаргинальную извилину. Таким образом, как функциональная интерпретация, так и мозговые механизмы Р_3ОО довольно сложны, поэтому следует ожидать, что генетическая природа также может оказаться весьма сложной.

Исследования волны Р_3ОО проводились как с помощью близнецового, так и семейного метода.

Мета-анализ опубликованных работ по генетике ЭЭГ и ССП показал, что индивидуальные различия в амплитуде Р_3ОО примерно на 60 % определяются генетическими факторами, хотя разброс оценок наследуемости между различными исследованиями значительно больше, чем в случае с фоновой ЭЭГ-активностью (Van Beijsterveldt & Van Baal, 2002).

Как уже подчеркивалось выше, это может быть связано с различиями в тех или иных характеристиках эксперимента, таких, как модальность стимула (зрительная либо слуховая), сложность различения частого и редкого стимулов, пол и возраст близнецов и т. д.

Индивидуальные различия в латентности Р_3ОО (время между предъявлением стимула и моментом, когда волна Р_3ОО достигает своего пика) также в значительной степени определяются генетическими факторами, однако показатели наследуемости несколько меньше, чем для амплитуды (около 50 %).

Показатели наследуемости характеристик Р_3ОО (по Ван-Бейстервельду, 2002)

Показатель	Наследуемость
Амплитуда	60 %
Латентность	50 %

Таким образом, как спонтанная электрическая активность головного мозга (ЭЭГ), так и ССП находятся под сильным влиянием генетических факторов.

В последнее время возник значительный интерес к волне Р_3ОО в психиатрической генетике в связи с тем, что целый ряд психических заболеваний оказался связан с пониженной амплитудой Р_3ОО. В частности, низкая амплитуда Р_3ОО была описана у больных алкоголизмом и, что важно, у их родственников, не страдающих алкоголизмом.

Эти наблюдения в сочетании с данными о наследуемости Р_3ОО позволяют предположить, что сниженная амплитуда Р_3ОО может служить нейробиологическим индикатором генетической предрасположенности к алкоголизму (Polich, Pollock & Bloom, 1994).

Однако в последние годы в эту теорию были внесены значительные поправки. Оказалось, что снижение Р_3ОО наблюдается также и при целом ряде других особенностей поведения: наркомании, антисоциальном поведении и даже при регулярном курении табака (Anokhin et al., 2000; Polich & Ochoa, 2004).

Интересно, что склонность к возникновению зависимости от психотропных веществ, включая никотин, алкоголь и наркотики, а также антисоциальное поведение и даже отдельные черты личности, такие, как импульсивность и поиск ощущений (Sensation Seeking), сильно коррелируют друг с другом и, более того, в значительной степени определяются одним и тем же набором генов, что позволяет объединить эти черты поведения в общий синдром «поведенческой расторможенности» (Young, Stallings, Corley, Krauter & Hewitt, 2000).

Таким образом, можно предположить, что низкая амплитуда Р_3ОО как индивидуально-устойчивый признак, скорее, является индикатором более общего дефицита тормозной саморегуляции поведения, которая, в свою очередь, может служить неспецифическим фактором риска широкого спектра психопатологических расстройств, характеризующихся расторможенностью поведения.

Эта гипотеза подтверждается данными о связи амплитуды Р_3ОО и «самонаправленности» (Self-Directedness, SD), одной из черт личности, входящих в Опросник темперамента и характера (Temperament and Character Inventory, TCI), разработанный P. Клонинджером (Cloninger, Svrakic, & Przybeck, 1993).

Люди с высокими значениями по шкале SD характеризуются целеустремленностью, склонностью к самодисциплине, их поведение направляется долговременными, сознательно выбранными целями, для достижения которых они способны подавлять более краткосрочные, сиюминутные мотивы.

Напротив, люди с низкими значениями по этой шкале отличаются слабоволием, подвержены влиянию других, и их поведение направляется в основном мелкими, ситуативными и часто противоречивыми мотивами. Авторами настоящей статьи была показана корреляция между SD и амплитудой Р_3ОО (Vedeniapin, Anokhin, Sirevaag, Rohrbaugh & Cloninger, 2001).

Таким образом, сниженная амплитуда Р_3ОО может отражать низкий уровень развития нейрофизиологических механизмов саморегуляции поведения, связанных в первую очередь с управляющими функциями лобных долей мозга.

На основе этих данных можно предположить, что Р_3ОО в определенной степени отражает тормозную регуляцию возбудимости нейронов коры при анализе значимого стимула, что обеспечивает строго избирательную активацию только тех нейронных ансамблей, которые имеют отношение к анализу данного стимула и подготовке ответа, в то время как активность других, «конкурирующих», нейронных ансамблей временно подавляется.

Эту ситуацию можно сравнить с временной остановкой автомобильного движения, чтобы обеспечить беспрепятственный проезд пожарной команде.