Роль генотипа в индивидуальных особенностях ээг при ее реактивных изменениях

По ЭЭГ можно определить, как изменяется функциональное состояние человека.

Она реагирует на значительное число воздействий. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических составляющих в ее спектре, и характер связей между активностью различных зон коры больших полушарий.

В отличие от ЭЭГ покоя, наследственная обусловленность особенностей реактивных изменений ЭЭГ исследована в меньшей степени. Имеющиеся эмпирические данные свидетельствуют о высоком сходстве реакций партнеров МЗ пар на

- гипервентиляцию,

- фотостимуляцию,

- открывание глаз.

Влияние генетических факторов испытывают также такие показатели, как

- величина и длительность блокады альфа-ритма на внешние раздражители

- реакция усвоения ритма,

- длительность и латентный период условной ЭЭГ-реакции ,

- длительность блокады альфа-ритма на первое предъявление звука в звуковой последовательности,

- показатели реакции перестройки ритма

В ЭЭГ покоя наибольшее влияние наследственных факторов испытывают показатели альфа-ритма, тогда как при различного рода стимуляции (свет, звук, открывание глаз) и при решении арифметических задач максимальная наследуемость характерна для показателей бета-ритма. При подобных функциональных состояниях происходит депрессия альфа-ритма и увеличение количества бета-волн, поэтому можно предположить, что максимальной зависимостью от генотипа обладают характерные для данного функционального состояния (при определенном уровне активации) компоненты ЭЭГ.

В отличие от ЭЭГ покоя роль генотипа в определении изменчивости реакций ЭЭГ на сенсорные и другие воздействия изучена значительно меньше (табл. 1).

Выделяют три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ, которые применялись в генетических исследованиях. К их числу относятся:

• простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышками разной частоты или сочетанием стимулов разных модальностей: звук, свет и др.);

• гипервентиляция легких или задержка дыхания;

• решение в уме простых мыслительных задач.

Хотя во всех перечисленных ситуациях обнаруживается реакция ЭЭГ, охарактеризовать степень этих изменений количественно у близнецов весьма сложно. Тем не менее имеются указания на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (см. табл. 1).

Наибольшая определенность существует в отношении реакции блокады или депрессии альфа-ритма.

Известно, что при предъявлении зрительного стимула альфа-ритм подавляется, причем депрессия длится тем дольше, чем сложнее предъявленный стимул (изображение). Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной частотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязывания ритма. При этом на некоторое время происходит перестройка (навязывание) ритмики — в ЭЭГ возникают периодические колебания с частотой стимуляции или кратной ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выраженность эффекта навязывания ритма, обнаруживает индивидуальную устойчивость.

Таблица 1. реактивных изменений ЭЭГ (по данным разных авторов)

функциональные нагрузки	Основные результаты
Гипервентиляция, световые мелькания	Высокое сходство реакций у партнеров
фотостимуляция	Высокое сходство реакций у партнеров
Звонок, открывание глаз, свет, счет в уме	Под действием функциональной нагрузки наследственный фактор заметно подавляется, тогда как в покое он преобладает (по коэффициентам наследуемости)
Ритмическая фотостимуляция и другие раздражители	Крайняя степень сходства МЗ близнецов
Гипервентиляция, недостаток кислорода	Высокое сходство реакций у МЗ близнецов
Гипервентиляция, открывание глаз, счет в уме	Получена достоверная разница в степени внутрипарного сходства конкордантных и дискордантных близнецов по параметрам: а-индекс и частота а-ритма во время открывания глаз, число дельта-волн при счете в уме
Нерегулярные вспышки света	Более высокие корреляции у МЗ близнецов, чем у ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ-реакции в ответ на стимул (гю= 0,46-0,62; гд.,= 0,17-0,30)
Звук, свет	Генетически обусловлены: величина а-блокады на действие света. Обусловлены средой: величина и длительность а-блокады на действие звука
Ритмическая фотостимуляция	Относительно высокая роль наследственных факторов в изменчивости показателей реакции усвоения ритма отмечается главным образом в 10-12 и 16-18 лет
Ритмическая фотостимуляция	Уровень усвоения ритма имеет высокий процент повторяемости среди родственников долгожителей
Звук, звук + картинка (условная ЭЭГ-реакция)	1о латентному периоду и длительности а-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы несколько более сходны, чем ДЗ. 3 реакциях на звук такой разницы не наблюдается
Те же	золее высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ, по средней длительности и латентному периоду условной ЭЭГ-реакции
Те же + ритмическая фотостимуляция	Генетически обусловлены: длительность а-блокады на первое предъявление звука, величина условно-рефлекторной а-блокады и ее длительность (rm= 0,578 - 0,791 ; гдз= 0,026 - 0,380); показатели реакции перестройки ритма (гю= 0,483 - 0,738; гл, = 0,1 13 - 0,466)
Звук, звук + свет	"енетически обсуловлены: длительность а-блокады на первое предъявление звука, скорость угасания ориентировочной реакции на звук, длительность условно-рефлекторной блокады а-ритма (гш = 0,497 -- 0,755; гда= 0,03 1-0,372)
Звук, звук + картинка, ритмическая фотостимуляция	В основном низкое сходство МЗ и ДЗ близнецов по параметрам ориентировочной и условной а-блокады

Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок (звуковой, световой, в том числе ритмической стимуляции) имеют место индивидуально-типичные реакции, видимо, генотипической природы.

ЭЭГ сна

Следует заметить, что ЭЭГ-параметры очень чувствительны к уровню активации. Когда человек засыпает, одна за другой чередуются несколько различных стадий сна, которые характеризуются определенными ЭЭГ-паттернами. Выделяют стадию сна с быстрыми движениями глаз (Rapid Eyes Movements — REM-сон) и четыре стадии сна, во время которых отсутствуют быстрые движения глазных яблок (NREM-сон). Первую и вторую стадии сна без REM относят к поверхностному сну, а третью и четвертую — к глубокому. Глубокие стадии сна необходимы для поддержания определенного физического состояния, а сон с REM важен для нормализации психического состояния индивида.

Исследование ЭЭГ во время сна показало высокое сходство показателей ЭЭГ МЗ близнецов на всех стадиях сна. Влияние генетических факторов на индивидуальные особенности динамики ЭЭГ сна было обнаружено У. Цунгом и У.Вильсоном. Как оказалось, МЗ близнецы конкордантны по периодической смене основных стадий сна, тогда как у ДЗ аналогичные периодические изменения не совпадают, что подтверждает гипотезу о наследственной обусловленности индивидуальных различий биоритма сна. П.Линковски на основании усредненных по трем ночам данных обнаружил существенное влияние генотипа во второй (h²=0,82) и четвертой (h²=0,62) стадиях сна.

Таким образом, наибольшее влияние наследственных факторов наблюдалось для тех показателей, которые хорошо воспроизводятся от ночи к ночи.

Наследуемость паттерна ЭЭГ на разных стадиях сна

Сон	Стадия	Характеристика	Н
Поверхностный	I – α-ритм	Низкоамплитудные колебания электрического потенциала	0,85
	II – сонные веретна	Нерегулярные волны 12-14 Гц	0,82
Глубокий	III	Δ-волны + сонные веретна	0,64
	IV	высокоамплитудные волны	0,62
Парадоксальный	V – REM – быстрые движения глаз	смешанная активность ЭЭГ	0,42

Общий паттерн ЭЭГ обнаруживает генотипическую обусловленность не только в состоянии спокойного бодрствования, но и во сне. ЭЭГ во время сна демонстрирует значительное внутрипарное сходство динамики показателей у МЗ близнецов.

Конкордантность по периодической смене основных стадий сна у МЗ близнецов значительно выше, чем у ДЗ близнецов.

Внутрипарное сходство паттернов ЭЭГ во время 2-й стадии сна (стадия «сонных веретен») и 4-й стадии (наличие дельта-ритма) было выше у МЗ близнецов по сравнению с ДЗ.

Коэффициенты наследуемости были 0,82 и 0,62 соответственно. В отношении 5-й стадии — «парадоксального сна» (наличие в ЭЭГ высокочастотного бета-ритма, характерного для активного бодрствования) данные были менее однозначными, возможно, вследствие меньшей индивидуальной стабильности ЭЭГ.

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Вызванные потенциалы – это изменение электрической активности мозга в ответ на действие внешних или внутренних стимулов.

Вызванные потенциалы (ВП) — четкие по форме биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия.

В зависимости от модальности выделяют разные варианты ВП. Так, в ответ на зрительные стимулы (например, вспышки света или шахматные поля с разным размером ячейки) в затылочной области регистрируются зрительные ВП, в ответ на звуковые тоны разной частоты и интенсивности — слуховые ВП, в ответ на слабое электрическое раздражение кожи — соматосенсорные ВП.

Вызванные потенциалы, возникающие в ответ на элементарные стимулы одной модальности, называют сенсорными.

Наряду с этим в записи ЭЭГ из «шума» электрической активности мозга можно выделить изменения потенциала, которые по времени достаточно строго связаны не с сенсорной стимуляцией, а с любым фиксированным событием, в том числе субъективным, «внутренним».

Благодаря этому был очерчен еще один круг физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (event-related potentials) (ССП).

Примером ССП может быть потенциал, связанный с движением, т.е. электрические колебания, связанные с активностью двигательной зоны коры больших полушарий.

Другой пример — это потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна), или же потенциал, возникающий при пропуске (непредъявлении) ожидаемого стимула.

Для того чтобы получить ВП необходимы специальные приемы —

1. накопление,

2. суммация и

3. усреднение,

поскольку одиночные ответы имеют небольшую амплитуду и изменчивую форму.

За счет накопления и суммации нескольких десятков ответов получают сенсорные ВП и ССП большой амплитуды и устойчивой конфигурации, в рисунке которых элиминированы случайные компоненты. Вопрос о количестве суммируемых одиночных ответов решается по-разному в зависимости от задач исследования.

Сенсорные ВП представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний (волн или компонентов), которые можно зарегистрировать в течение 500 мс после предъявления стимула.

Событийно-связанные потенциалы включают и более поздние колебания, в интервале до 1000 мс и более.

Анализ сенсорных ВП и ССП предусматривает в первую очередь

• описание их компонентного состава,

• вычисление амплитуд и

• латентных периодов (ЛП) отдельных компонентов.

При описании компонентного состава в большинстве случаев указывают

1. полярность компонента (отрицательный, негативный — N; положительный, позитивный — Р) и

2. его порядковый номер от начала ответа или временные параметры. (Например, позитивное колебание в интервале 300-600 мс обозначается как Р₃ или Р₃₀₀).