
- •1 .История вирусологии
- •2.Морфология и систематика вирусов
- •1.История вирусологии
- •2.Морфология и систематика вирусов
- •Лауреаты Нобелевской премии и их исследования в области вирусологии
- •1.Химические свойства зрелых вирусных частиц (вирионов)
- •2.Химические свойства вирусов, инфекционных для человека и животных
- •3.Химические свойства бактериофагов
- •4.Действие физических факторов на вирусы
- •5.Антигенные свойства вирусов
- •6.Культивирование и размножение вирусов
- •1. Обработка почвы. Мелиорация
- •2. Органические удобрения
- •3. Минеральные удобрения
- •4. Химические средства защиты растений
- •Микробные землеудобрительные биопрепараты и их использование в сельском хозяйстве
- •Биопрепарат ризоторфин на основе клубеньковых бактерий рода Rhizobium w Bradyrhizobium
- •Биопрепарат азотобактерин на основе Azotobacter chroococcum
- •Биопрепараты на основе культур цианобактерий
- •Биопрепараты на основе ассоциативных азотфиксирующих бактерий
- •Другие микробные землеудобрительные биопрепараты
- •Микоризация растений
2.Морфология и систематика вирусов
Вирусами называются возбудители инфекционных болезней человека, животных, растений и микроорганизмов, характеризующиеся следующими особенностями и отличающими их от других микроорганизмов:
• обладают малыми размерами тела, измеряемыми десятками или сотнями миллимикронов.
• не имеют клеточного строения;
• не способны к росту и бинарному делению;
• не имеют собственных систем метаболизма;
• содержат нуклеиновые кислоты только одного типа — ДНК или РНК;
• используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков;
• не размножаются на искусственных питательных средах и могут существовать только в организме восприимчивого к ним хозяина.
Обычно вирусы существуют в двух формах — внеклеточной в виде так называемого вириона и внутриклеточной, называемой репродуцирующимся, или вегетативным, вирусом. У вириона отсутствует обмен веществ, он не растет и не размножается. Внутриклеточная форма представляет собой активный агент, который, попав в клетку хозяина (растения, животного, микроорганизма), использует ее биосинтетический и энергетический аппарат для репродукции новых вирусов, а впоследствии может вызвать и гибель самой клетки. Следовательно, только в клетке хозяина вирус способен функционировать и репродуцироваться, приобретая свойства живого организма.
Химический состав вирусов довольно прост. Вирусы представляют собой нуклеопротеиды и состоят из нуклеиновой кислоты и нескольких кодируемых ею белков.
Как известно, в состав клеток входят ДНК и РНК, в то время как вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты — ДНК или РНК. Поэтому все вирусы подразделяют на две группы — ДНК-геномные и РНК-геномные. Обычно вирусы растений содержат РНК-геномы, вирусы человека и животных как ДНК-, так и РНК-геномы. Почти все бактериофаги ДНК-геномны.
Сложно организованные вирусы (вирусы животных и человека) сложны по химическому составу и содержат дополнительные белковые или липопротеидные оболочки. Кроме нуклеиновой кислоты и белков, они содержат липиды в наружных оболочках и углеводы в составе белков наружных оболочек (гликопротеидов). Некоторое количество липидов есть у бактериофагов и ряда крупных вирусов растений. У некоторых сложных вирусов выявлены ферменты. У бактериофагов также обнаружены ферменты — лизоцим и аденозинтрифосфатаза.
Изучение вирусов под электронным микроскопом показало, что они разнообразны по форме и имеют довольно сложное строение. Различают следующие формы вирусов: палочковидную, при которой вирус имеет вид прямого цилиндра (вирус табачной мозаики); нитевидную, представляющую эластичные изгибающиеся нити (некоторые вирусы растений и бактерий); сферическую, сходную с многогранниками (вирусы животных и человека); кубовидную, по виду напоминающую параллелепипед с закругленными краями (вирусы животных и человека); булавовидную, характеризующуюся наличием головки и отростка (вирусы бактерий и актиномицетов).
Внеклеточная форма существования вируса, вирион, состоит из нуклеиновой кислоты и белковой оболочкой. Нуклеиновая кислота уложена в виде спирали и окружена белковой оболочкой, которая называется капсидом. Последний образован большим числом субъединиц белка — капсомеров, которые, в свою очередь, представлены одной или несколькими молекулами белка. Белковый капсид, объединенный с нуклеиновой кислотой (ДНК или РНК), носит название нуклеокапсида. По способу укладки капсомеров выделяют капсиды, построенные по спиральному и кубическому типам симметрии. В первом случае капсид имеет цилиндрическую форму, во втором — форму многогранника. К вирусам со спиральным типом симметрии относят вирус табачной мозаики.
Нуклеиновые кислоты представляют собой необходимый элемент живой материи, главное назначение которого — сохранять и переносить наследственную, или генетическую, информацию. Нуклеиновая кислота состоит из большого числа структурных единиц — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из трех основных частей: молекулы фосфорной кислоты, молекулы сахара и молекулы органического основания.
Для многих вирусов бактерий, или фагов, характерен так называемый сложный тип симметрии: головка фага имеет форму многогранника (кубическая симметрия), хвостовой отросток — форму цилиндра (спиральная симметрия).
Вирусы специфичны, они паразитируют только на определенных хозяевах — растениях, животных или микроорганизмах. Это обусловливает распределение вирусов на группы на основе типа хозяев. При классификации вирусов принимают во внимание их строение, чувствительность к внешним факторам и т. д. Выделяют группы вирусов, патогенных для растений, животных и для микроорганизмов. Вирусы бактерий и актиномицетов называют соответственно бактериофагами и актинофагами. Известны субмикроскопические агенты — микофаги, поражающие грибы, и цианофаги, паразитирующие на цианобактериях.
Вирусы не размножаются в почве, но могут долго сохраняться в ней. Так сохраняются вирусы мозаичной болезни пшеницы, овса и табака, кольцевой пятнистости картофеля и др. Некоторые вирусы человека и животных, попадая в почву, остаются инфекционными в течение нескольких месяцев.
Фаги — облигатные паразиты микроорганизмов — открыли независимо друг от друга в 1915 г. Ф. Туорт и в 1917 г. Ф. Д. Эррелъ. Состоят из головки фага и отростка. Призматическая головка фага покрыта оболочкой из упорядоченно расположенных капсомеров. Внутри головки находится одна или две нити ДНК.
Отросток представляет собой белковый стержень, покрытый сверху чехлом из спирально расположенных капсомеров, способных к сокращению. Обычно отросток оканчивается базальной пластинкой с пятью-шестью выростами. От пластинки отходят тонкие нити — органы адсорбции. Через отросток из головки фага ДНК переходит в клетку микроорганизма.
Механизм проникновения бактериофага: обычно фаг адсорбируется чувствительной к нему клеткой бактерии. Затем содержимое головки (ДНК) переходит в бактерию, а оболочка остается снаружи. После нападения фага бактерия утрачивает способность к делению, перестает двигаться. Метаболизм бактериальной клетки перестраивается под влиянием ДНК фага, и клетка начинает производить продукты не собственного обмена, а бактериофага, и в результате в ней происходит интенсивное образование частиц бактериофага. Затем клеточная стенка бактерии растворяется, и из нее выходят зрелые бактериофаги. Одна клетка бактерии становится источником нескольких сотен и даже тысяч бактериофагов.
Растворять (лизировать) данный вид бактерий способен только вирулентный к нему фаг. Нередко бактериальная клетка инфицируется фагом, который может в ней существовать, не вызывая лизиса. При размножении бактерии инфекционное начало переходит в дочерние клетки. Бактериофаги такого характера называют умеренными, а бактерий — передатчиков данных фагов — лизогенными. При определенных условиях лизогенные культуры бактерий могут быть лизированы находящимся в них фагом. Каждый фаг способен поражать бактерий одного вида или группы близких видов.
Исследовано большое число фагов, поражающих различных микроорганизмов. Известны фаги, лизирующие бактерии родов Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Streptococcus, Staphylococcus; актиномицеты рода Streptomyces; микобактерии рода Mycobacterium и др. Фаги встречаются в воде, почве и других природных объектах. Некоторых фагов используют в медицине для профилактики заболеваний.
Сходство и различие бактерий и вирусов. От бактерий вирусы отличаются простотой строения. Они состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки, которая называется «капсид». Нуклеиновая кислота состоит из большого числа структурных единиц — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из трех основных частей: молекулы фосфорной кислоты, молекулы сахара и молекулы органического основания. Органические основания представлены следующими веществами: цитозином, тимином, урацилом, аденином и гуанином. По типу сахара, содержащегося в нуклеиновых кислотах, различают два вида кислот. В одной из них нуклеотиды содержат рибозу, и тогда кислота называется рибонуклеиновой (РНК), а в другой — дезоксирибозу и кислота называется дезоксирибонуклеиновой (ДНК). Вирусы всегда содержат лишь одну из двух кислот: либо РНК, либо ДНК. В бактериях и других живых клетках ДНК в основном содержится в ядре, а РНК локализуется в цитоплазме и ядрышке клетки. Нуклеиновые кислоты вирусов состоят из одной или двух спиралей.