4Л. Оплодотворение и развитие плодного яйца

Сущность процесса оплодотворения заключается в слиянии жен­ской и мужской половых клеток. Оплодотворению предшествуют сложные процессы созревания яйцеклетки (оогенез) и сперматозоида (сперматогенез). Зрелая яйцеклетка состо­ит из протоплазмы и ядра. Поверхность ее покрыта блестящей прозрачной оболочкой. После выхода яйцеклетки из фолликула

Рис. 4.2. Сперматозоиды. <

Рис. 4.1. Яйцеклетка, окружен­ная лучистым венцом.

1 — ядро; 2 — протоплазма; 3 — блестящая оболочка; 4 — лучистый венец.она покрыта многорядным эпителием, т.е. гранулезными клет­ками, образующими лучистый венец (рис. 4.1). Зрелый сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика (рис. 4.2). Головка содержит наиболее важную часть половой клетки — ядро, несущее наследственные признаки отца. Благодаря хвос­тику сперматозоиды активно передвигаются со скоростью 2— 3 мм в минуту.

В отличие от сперматозоидов яйцеклетка самостоятельной подвижностью не обладает. Зрелая яйцеклетка выходит из фол­ликула в брюшную полость в середине менструального цикла в момент овуляции и попадает в маточную трубу благодаря ее присасывающим перистальтическим движениям и мерцанию ресничек эпителия. Период овуляции и первые 12—24 ч после нее являются наиболее благоприятными для оплодотворения. Гели оплодотворения не произошло, то в последующие дни происходят регресс и гибель яйцеклетки.

При половом сношении во влагалище женщины попадает сперма (семенная жидкость) в количестве 5—6 мл. Во влагали­ще часть сперматозоидов погибает под действием кислой среды. Наиболее жизнеспособные из них проникают через шеечный ка­нал в щелочную среду полости матки и через 1,5—2 ч после полового сношения достигают маточных труб, где встречаются с яйцеклеткой.

Оплодотворение происходит в ампулярном отделе ма­точной трубы. К зрелой яйцеклетке устремляется множество сперматозоидов, однако через блестящую оболочку проникает лишь один из них, ядро которого сливается с ядром яйцеклет­ки. С момента слияния половых клеток начинается беременность. Образуется одноклеточный зародыш, качественно новая клет

-

ка — зигота, из которой в результате сложного процесса развития за 40 нед беременности формируется человеческий организм.

Пол будущего ребенка зависит от того, каким типом сперматозоида была оплодотворена яйцеклетка, всегда являю щаяся носительницей Х-хромосомы. В том случае, если яйце­клетка была оплодотворена сперматозоидом с X (женской) — половой хромосомой, возникает зародыш женского пола (XX) При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с У (мужс­кой) половой хромосомой развивается эмбрион мужского пола (ХУ). Имеются данные о том, что сперматозоиды, содержащие У-хромосому, менее долговечны и быстрее погибают по сравнению со сперматозоидами, содержащими Х-хромосому. Очевидно этим объясняется, что вероятность зачатия мальчика становится больше, если оплодотворяющий половой акт произошел во время овуляции. В том случае, если половое сно­шение было за несколько дней до овуляции, то имеется боль­ше шансов оплодотворения яйцеклетки сперматозоидами, содержащими Х-хромосому, т.е. возникает наибольшая вероятность рождения девочки.

Оплодотворенная яйцеклетка, продвигаясь по маточной трубе, подвергается дроблению, проходит стадии бластулы, морулы, бластоцисты и на 5—6-й день от момента оплодотворения достигает полости матки. К этому моменту зародыш — эмбриобласт — снаружи покрыт слоем особых кле­ток — трофобластом, который обеспечивает питание и имп­лантацию (внедрение) его в слизистую оболочку матки, на­зываемую во время беременности децидуальной. Трофобласт выделяет ферменты, растворяющие слизистую оболочку мат­ки, что облегчает погружение оплодотворенной яйцеклетки в ее толщу.

Имплантация происходит в среднем на 7-е сутки после оплодотворения (21—22-й день менструального цикла). В процессе имплантации возникает разрастание трофобласта с формированием из него ворсистой оболочки — хориона, даю­щего отростки (ворсинки). Эти ворсины разрушают мелкие со­суды эндометрия, в результате чего кровь из них изливается и образует кровяные озера — лакуны. Ворсины хориона вначале не имеют сосудов (первичные ворсины). Появление первичных ворсин совпадает по времени с первой отсутствующей менструацией. Вскоре в первичные ворсины врастает соедини­тельная ткань, и ворсины превращаются во вторичные. На 3-й неделе происходит процесс васкуляризации хориона: в его ворсины врастают сосуды зародыша (третичные ворсины). Это обеспечивает более интенсивный обмен веществ между зародышем и организмом матери. Одновременно с трофобластом

развивается и эмбриобласт, дающий начало амниону, а также всем тканям и органам плода.

В момент имплантации трофобласт уже способен декретировать небольшое количество специфического гормона беременности — хориального гонадотропина. Этот гормон дает информацию к перестройке жизнедеятельности всего организма женщины, способствует сохранению функции желтого тела (временности в яичнике, и на его определении в крови и моче основана диагностика ранних сроков беременности.

После завершения имплантации в развитии зародыша начи­нается ответственный период закладки основных органов и си­стем — органогенез, а также формирование плаценты — плацентация.

Рис. 4.3. Плодное яйцо в матке в конце беременности.

1 — околоплодные воды; 2 — плод; 3 — водная оболочка (амнион); 4 — ворсис­тая оболочка (хорион); 5 — децидуаль­ная оболочка; 6 — стенка матки; 7 — плацента; 8 — пуповина.

Плодное яйцо быстро растет, при этом происходит развитие как самого зародыша, так и его оболочек. На II месяце беременности начинается атрофия ворсин хориона на одном полюсе плодного яйца, обращенном в полость матки. На противоположной стороне хориона, погруженного в слизистую оболочку матки, ворсины разрастаются. Таким образом, хорион делится на гладкий и ветвистый. Ветвистый хорион превращается в плодовую часть плаценты. Помимо ворсин хориона, составляю­щих главную массу плацен­ты, в ее формировании при­нимает участие децидуальная оболочка матки (материнс­кая часть плаценты).

Уже к 6-й неделе бере­менности происходит фор­мирование плаценты из трофобласта, вскоре после че­го начинается продукция гор­монов развивающейся пла­центой. С установлением ма- точно-плацентарного и пло- дово-плацентарного крово­обращения к концу I три­местра беременности период плацентации заканчивается.

К 12—14-й неделе бере­менности практически за­вершается формирование основных органов плода — органогенез. Самой поздней является дифференцировка

наружных половых органов у плодов обоего пола. Таким образом, к этому времени достаточно хорошо сформирована плацента, заложены все органы и системы плода. Плод окружен околоплодными водами и тремя оболочками (рис. 4.3), две из которых являются плодовыми (амнион и хорион) и одна — материнской (децидуальная).

Плод с плацентой соединяет шнуровидное образование — пуповина (пупочный канатик), в которой проходят две артерии и одна вена. По артериям течет венозная кровь от плода к пла­центе, по вене к плоду поступает артериальная кровь. Сосуды пуповины окружены студенистой соединительной тканью (вартонов студень). При доношенной беременности длина пупо­вины составляет 50—55 см, диаметр — 1—1,5 см (в плодовом отделе — до 2—2,5 см). Общий кровоток в системе сосудов пу­повины достигает 500 мл/мин.

После 12—14-й недели беременности начинается плодный (фетальный) период внутриутробного развития, который продолжается до окончания беременности и характеризуется дальнейшим развитием плода и созреванием плаценты.

Снабжение плода необходимыми питательными веществами, кислородом и удаление продуктов обмена осуществляются через плаценту, или детское место. К концу беременности плацента имеет диаметр 15—18 см, толщину 2—3 см и массу 500—600 г. В плаценте различают две поверхности: внутреннюю, или пло­довую, и наружную, или материнскую (рис. 4.4). На плодовой поверхности, покрытой водной оболочкой, проходят сосуды,

Рис. 4.4. Плацента.

а — плодовая поверхность; б — материнская поверхность. 72

радиально расходящиеся от пуповины. Основной структурно- функциональной единицей плаценты является котиледон — долька плаценты. Каждая долька образована стволовой ворсиной и отходящими от нее ветвями. Таких долек насчитывается от 40 но 70. Плацента человека в отличие от плаценты многих живот- ных относится к одному из самых совершенных типов развития — гемохориальному. Гемохориальный тип плацентации предполагает, что ворсины хориона, прикрепляясь к слизистой оболочке матки, расплавляют стенки проходящих в ней сосу­дов. Кровь из материнских сосудов изливается в межворсинчатые пространства, образуя лакуны. Большинство ворсин как бы сво­бодно плавает в лакунарной крови межворсинчатого пространства и лишь некоторые из них срастаются с материнскими тканями («якорные» ворсины).

Оболочки плода (амнион и хорион) вместе с плацентой и пуповиной составляют послед.

Из материнской крови, циркулирующей в межворсинчатых пространствах, через стенку ворсин в их кровеносные сосуды проникают питательные вещества и кислород. Далее по сосудам кровь собирается в пупочную вену и поступает к плоду. В об­ратном направлении из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена, подлежащие удалению.

Материнская кровь в лакунах не смешивается с плодовой кровью, протекающей по сосудам внутри ворсины. Плод имеет самостоятельную систему кровообращения. Помимо выполнения дыхательной, транспортной, трофической, метаболической, вы­делительной функций, плацента является мощной железой внутренней секреции. Она синтезирует и выделяет в материнский кровоток сложный комплекс гормонов белковой и стероидной природы, а также биологически активных ве­ществ, необходимых для правильного развития беременности. В настоящее время известно, что изменение уровня гормонов в организме беременной связано не только с функцией плацен­ты, но и с продукцией их плодом, составляющими единую фетоплацентарную систему.

Плацента не только объединяет в единую систему, но и разделяет организмы матери и плода. Она выполняет функцию иммунобиологической защиты плода, являясь иммунным барьером и предотвращая возникновение иммунологического конфликта между двумя генетически чужеродными организмами.

Плацента способна задерживать переход к плоду токсичных продуктов обмена матери. Она также защищает организм плода от воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды (микроорганизмы, лекарственные препараты, химические веще­ства и др.), попавших в организм матери. В этом заключается барьерная, или защитная, функция плаценты. Однако защита плода осуществляется плацентой в ограниченных пределах. Так, через плаценту относительно легко проходят наркотики, алко­голь, никотин, ртуть, мышьяк, некоторые лекарственные препараты, например антибиотики тетрациклинового ряда, воз­будители внутриутробных инфекций — вирусы краснухи, гени- тального герпеса и др.

Необходимой средой обитания плода являются около­плодные воды. Они образуются в результате секреции эпи­телием амниона, транссудации из крови матери, деятельности почек и легких плода. Являясь биологически активной окружающей средой, состав которой зависит от срока беременности, они обеспечивают гомеостаз плода. К концу беременности накапливается примерно 1 — 1,5 л околоплодных вод. Они защищают организм плода от внешних воздействий, препятствуют сращению кожи плода с амнионом, предохраняют пуповину от сдавления, являются питательной средой для пло­да. В водах содержатся белки, липиды, углеводы, витамины, гормоны, ферменты, иммуноглобулины, минеральные и другие вещества. В околоплодные воды плодом выделяются моча и альвеолярный секрет из дыхательных путей. Воды постоянно обновляются: в среднем за 3—6 ч замещается все количество вод. Полный обмен растворенных в них веществ происходит за 5 сут. Околоплодные воды частично выводятся через организм плода и в последующем через плаценту. Основное же их коли­чество удаляется из амниотической полости параплацентарным путем, т.е. через плодные оболочки. Воды подвергаются значи­тельным изменениям в связи с состоянием матери и плода.