Проприоспинальная мультисинаптическая восходящая система

Спинной мозг непосредственно окружен белым веществом, представляющим собой нервные пути из коротких восходящих и нисходящих волокон (так называемые собственные проприоцептивные волокна) (см. рис. 2-11). Многочисленные наблюдения подтвердили важное значение этих структур в ноцицепции:

1) определенные болевые ощущения, исходящие из висцеральных органов, сохраняются даже после двустороннего пересечения спинного мозга [103];

2) время реакции на болевое раздражение может не снизиться после одновременной билатеральной гемитранссекции спинного мозга на разных уровнях [104]. Роль этого проводящего пути в перцепции боли остается неясной.

Ростральные центры Ретикулярная формация

Ретикулярная формация состоит из большого числа нечетко сформированных ядер, расположенных в центральной части ствола мозга и рас­пространяющихся по всему его рострокаудальному отделу (см. рис. 2-20, 2-23). Аксоны, отходящие от клеток ретикулярной формации, обычно длинные, с большим числом синапсов по всему своему протяжению. Ретикулярная формация принимает участие в регулировании двигательной, чувствительной и автономной функций.

Многие нейроны ретикулярной формации восприимчивы к повреждающим воздействиям [105], а некоторые реагируют только на специфические раздражители [106]. Стимуляция волокон Аδ и С вызывает возбуждение в клетках ретикулярной формации у кошек. Стимуляция же этих клеток на периферии сопровождается поведением, как в условиях опасности. Прямое раздражение самих ядер воспроизводит подобное поведение [107]. Рети­кулярная формация, очевидно, принимает участие в формировании афферентно-мотивационного компонента боли и в интеграции боли с авто­номными и двигательными функциями.

Таламус

Из структур, расположенных в таламусе, участие в ноцицепции принимают следующие: вентробазальный комплекс, задняя группа ядер латерального ядра, центролатеральное ядро и субмедиальное ядро.

Вентробазальный комплекс. Эта структура состоит из двух ядер: вент­рального заднебокового и вентрального заднемедиального (см. рис. 2-24). Первое получает ноцицептивные сигналы по латеральным волокнам СТП, а неноцицептивные из дорсального столба и от периакведуктального серого вещества. Второе принимает аналогичные сигналы от лицевой области по латеральному тригеминоталамическому тракту (см. рис. 2-24).

Большинство нейронов этого комплекса восприимчивы как к ноцицептивным, так и к обычным стимулам. Сигналы, поступающие в вентро­базальный комплекс, подвергаются обработке и уже в организованном виде проецируются в соматосенсорную зону коры. В частности, вентральное заднемедиальное ядро передает информацию о чувствительности лица.

Задняя группа ядер. Ноцицептивные сигналы для этой системы ядер поступают по СТП и по задним столбам, передаваясь затем без соматотопической организации в ретроинсулярную зону коры и в дополнительную соматосенсорную область. Рецептивные поля этих нейронов большие и сложные.

Центральное боковое ядро. Центральное боковое ядро медуллярной пластины получает билатеральную информацию от глубокой пластины спинного мозга по медиальному отделу СТП и через ретикулярную формацию, наиболее обширная трансмиссия поступает от глубоких соматических структур [60]. Возбуждение возникает при стимуляции ретикулярной формации продолговатого мозга, а также периферических волокон Аδ и С [108]. Последующая проекция импульсов происходит диффузно в разные отделы мозга без какой-либо топографической направлен­ности [109]. Полагают, что центральное боковое ядро проводит сигналы общего пробуждения и реакции на боль.

Субмедиальное ядро. Информация в субмедиальное ядро таламуса поступает из пластины I в топографически ориентированном виде [110]. По структуре это ядро не отличается от вентробазального комплекса, но проецирует получаемые сигналы в орбито-фронтальный отдел коры, т.е. в зону, роль которой в восприятии боли остается неизвестной.