Центральная гиперсенсибилизация, или нервное перевозбуждение

Если нейрон, проводящий ноцицептивные стимулы в спинной мозг, повторно стимулировать с интенсивностью, достаточной для активации волокон С, то со временем частота реакции этого нейрона резко возрастет (рис. 2-30) [84-86]. Одновременно будет усиливаться и ощущение боли [87]. Такой процесс называют гиперсенсибилизацией, или нервным перевозбуждением [84-90]. Нервное перевозбуждение может возрастать и без сенси­билизации периферических ноцицепторов, и, вероятно, отражает централь­ный механизм продолжительного нарастания ноцицепции [90]. Характе­ристики центральной гиперсенсибилизации не отличаются от реакций, индуцированных при воздействии аминокислот на N-метил-D-аспартат (NMDA) [88]. Действительно, антагонисты NMDA, например кетамин и МК801, устраняют центральную гиперсенсибилизацию, не изменяя обыч­ных реакций клеток заднего рога на повреждающее воздействие [88].

Рис. 2-30. Частота сигналов, вызванных в задней двуглавой мышце бедра у крысы а-двигательными нейронами при стимуляции повторно пересекаемого пояснично-крестцового нерва.

Стимуляция 20с, 10 Гц, раздражающая С-волокна. Период стимуляции – короткая горизон­тальная линия ниже линии регистрации результатов. Стимуляция пересеченного нерва вызвала очень сильный и длительный ответ (перевозбуждение) (а). Стимуляция неповрежденного пояснично-крестцового нерва вызвала более слабую и короткую реакцию (б). (Модифици­ровано по Wall, Woolf [84], с разрешения.)

Вероятная роль центральной гиперсенсибилизации в возникновении острой и хронической боли имеет особое значение [91-93]. Ее возможное использование в клинике обсуждается в гл. 12.

Восходящие ноцицептивные проводящие пути

Более столетия тому назад было установлено, что переднебоковой квадрант (ПБК) спинного мозга является зоной проведения ноцицепции у животных. Это же было подтверждено у человека [60]. Главным восхо­дящим ноцицептивным путем в ПБК является спиноталамический путь (СТП) (см. рис. 2-13). В восприятие боли вовлечены также и другие проводящие пути:

1. вентральный СТТ;

2. спинно-ретикулярный путь (СРП);

3. спинно-мезэнцефальный тракт (СМТ);

4. дорсальный столб постсинаптической спиномедуллярной системы;

5. проприоспинальная мультисинаптическая восходящая система.

Спиноталамический путь (стп)

Клеточные тела СТП локализуются в пластинах I, V, VII и VIII [67]. Их аксоны переходят на противоположную сторону спинного мозга в пределах нескольких соседних сегментов, вступают в состав СТП, восходящего в ПБК, и достигают многих ядер в стволе мозга и в таламусе. Вступив в таламус, СТП разделяется на медиальную и латеральную части [99] (см. рис. 2-13). Медиальная часть заканчивается в среднем ядре таламуса, в центральном боковом ядре интраламинарного комплекса и в субмедиальном ядре (см. рис. 2-24, 2-25). Латеральная часть заканчивается в латеральном, вентробазальном и заднем таламическом ядрах.

Большинство аксонов СТП начинается в пластинах I и V. Образующие их клетки бывают как НС (пластина I), так и НШД (пластина V). Рецептивные поля этих нейронов обычно маленькие, расположенные на нежных участках конечностей. После образования синапсов в латеральном отделе таламуса проецирование сигналов в соматосенсорные участки коры происходит по принципу соматотопической ориентации. Латеральную часть СТП иногда рассматривают как неоспиноталамический путь, по­скольку у низших животных его нет. Функция этого проводящего пути, по-видимому, состоит в локализации и характеристике ноцицептивных стимулов (сенсорно-дискриминативные аспекты болевой перцепции).

Большинство аксонов медиального СТП восходят в пределах пластин VII и VIII. У этих нервов большие сложные рецептивные поля, которые могут быть двусторонними. Их аксоны прослеживаются до средних отде­лов таламуса и ретикулярной формации ствола мозга, а также до периакведуктального серого вещества и гипоталамуса. Дальнейшая проекция от этих структур происходит во многие области коры и в лимбическую систему (см. рис. 2-13). Медиальная часть СТП имеется также у низших животных, что дало ей название «палеоспиноталамический путь» [95, 96]. Эта часть СТП предназначена для проведения общих возбуждающих стимулов и автоматических реакций на боль (аффективно-мотивационный аспект болевой перцепции).