Трансдукция Характеристика ноцицепторов

Первичные афферентные чувствительные волокна, обеспечивающие ноцицепцию, называют ноцицепторами. Поскольку истинные рецепторы этих афферентов не удается дифференцировать, этот термин применяют условно для обозначения волокон и их предполагаемых рецепторов. В данной главе термин «ноцицептор» используется вместо названия «болевые волокна» для обозначения волокон, связанных с трансдукцией и с трансмиссией повреждающих воздействий.

Изучение кожных нервов подтвержает, что аксоны ноцицепторов в основном идентичны. Не секрет, что изучать иннервацию наружных покровов значительно легче, чем внутренних органов. Это объясняется тем, что:

1. кожа обладает обильной иннервацией;

2. нервы легко выделить и сти­мулировать;

3. области кожи, обеспеченные особой иннервацией (например, рецептивные поля), легко локализовать;

4. для воздействия на такие поля могут быть применены точно градуированные стимулы, а реакции аксонов можно учесть.

При этом удается идентифицировать аксоны, наиболее реагирующие на повреждающее воздействие.

Использование этой модели показало, что афферентные миелинизированные волокна большого диаметра не повышают свою активность в ответ на повреждающую стимуляцию и поэтому не могут участвовать в ноцицепции [6]. Дальнейшее подтверждение этого положения было получено у людей, у которых раздражение этих волокон не вызывало боли [9]. В то же время повреждающая стимуляция многих афферентных волокон, как миелинизированных, так и немиелинизированных, вызывала максимальную реакцию (рис. 2-7). Характеристика классов ноцицепторов приведена в табл. 2-2 и обсуждается в дальнейшем.

Рис. 2-7. Сопоставление реакции терминальных ноцицепторов (черный квадрат) и неноцицептивных терморецепторов (светлый квадрат).

Оба нейрона могут реагировать на неповреждающие температурные воздействия, но при повышении температуры до повреждающих величин только ноцицепторы реагируют измене­нием частоты своих сигналов.

Таблица 2-2.

Категории ноцицепторов

Миелинизация Тип	Классифи­кация Гассера и Эрлангсра	Порог чувст­вительности	Сенси­били­зация	Рецептив-ные поля
Миелинизированные Механорецепторы высокого порога	Аδ	Высокий (повреж­дающий) интенсив­ный	Да	Малые
Механотермальные	Аδ	То же	» »	»
Немиелинизированные С-полимодальные ноцицепторы	С	» »	» »	Большие
Неноцицепторы, миелинизированные1 Механорецептор низкого порога	Аа	Низкий	Нет	-

¹ Механорецептор с низким порогом не относится к ноцицепторам, но приведен здесь для сравнения.

Миелинизированные ноцицепторы

Повреждающие стимулы активируют миелинизированные волокна типа Аδ, которые проводят сигналы со скоростью 20 м/с [10]. Они реагируют на механические раздражители (например, давление). Волокна типа Аδ хотя и не столь чувствительны, как большие миелинизированные волокна Аа (так называемые механорецепторы с низким порогом - МНП), но их воз­будимость резко увеличивается по мере возрастания интенсивности раз­дражения. Поэтому волокна Аδ называют механорецепторами высокого порога (МВП). Таким образом, иллюстрируется общий (но не неизменный) принцип: ноцицептивная афференция отличается от неноцицептивной более высоким порогом стимуляции.

МВП не реагируют на однократную термальную стимуляцию, однако после повторных стимуляций они приобретают повышенную чувствительность (достижение нижнего порога термальной стимуляции) и усиливают частоту своих сигналов. Подобный процесс известен как сенсибилизация (рис. 2-8). Порог механической стимуляции при этом не изменяется.

Рецептор вначале нечувствителен к повреждающему термальному раздражителю, но начинает реагировать на повторную стимуляцию.

Примерно 20-50% Аδ-ноцицепторов в нормальных условиях реагируют как на термальные, так и на механические стимулы без сенсибилизации [10]. Эти так называемые механотермальные ноцицепторы Аδ также поддаются сенсибилизации. Некоторые из них реагируют и на холод.