25 Обмен белков

Белки являются основным пластическим материалом, из которого построены клетки и ткани организма. Они являются составной частью мышц, ферментов, гормонов, гемоглобина, антител т других жизненно важных образований. В состав белков входят различные аминокислоты, к вторые подразделяются на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме, а незаменимые (валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин) поступают только с пищей.

Поступившие в организм белки расщепляются в кишечнике до аминокислот и в таком виде всасываются в кровь и транспортируются в печень. Поступившие в печень аминокислоты подвергаются дезаминированию и переаминированию. Эти процессы обеспечивают синтез видоспецифичных аминокислот. Из печени такие аминокислоты поступают в ткани и используются для синтеза тканеспецифичных белков. При избыточном поступлении белков с пищей, после отщепления от них аминогрупп, они превращаются в организме в углеводы и жиры. Белковых депо в организме человека нет.

Наряду с основной, пластической функцией, белки могут играть роль источников энергии. При окислении в организме 1 г белка выделяется 4.1 ккал энергии. Конечными продуктами расщепления белков в тканях являются мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин, креатинин и некоторые другие вещества. Они выводятся из организма почками и частично потовыми железами.

О состоянии белкового обмена в организме судят по азотистому балансу, т. е. по соотношению количества азота, поступившего в организм, и его количества, выведенного из организма. Если это количество одинаково, то состояние называется азотистым равновесием. Состояние, при котором усвоение азота превышает его выведение,называется положительным азотистым балансом. Оно характерно для растущего организма, спортсменов в период их тренировки и лиц после перенесенных заболеваний. При полном

или частичном белковом голодании, а также во время некоторых заболеваний азота усваивается меньше, чем выделяется. Такое состояние называется отрицательным азотистым балансом. При голодании белки одних органов могут использоваться для поддержания жизнедеятельности других, более важных. При этом расходуются в первую очередь белки печени и скелетных мышц; содержание белков в миокарде и тканях мозга остается почти без изменений.

Нормальная жизнедеятельность организма возможна лишь при азотистом равновесии, или положительном азотистом балансе. Такие состояния достигаются, если организм получает около 100г белка в сутки; при больших физических нагрузках потребность в белках возрастает до 120-150 г. Всемирная Организация Здравоохранения рекомендует употреблять не менее 0.75 г белка на 1 кг массы тела в сутки.

0064 Функции печени в связи с всасыванием

Всосавшиеся в кишечнике продукты расщепления белков и углеводов поступают с кровью воротной вены к печени, где с ними происходит ряд сложных химических реакций.Функция печени имеет чрезвычайно важное физиологическое значение, которое было установлено на животных, оперированных по способу Экка.

Операция Экка заключается в перевязке воротной вены и соединении ее с нижней полой _веной. После такой операции кровь от кишечника, минуя печень, поступает в общий круг кровообращения. Экковская операция приводит животное к смерти, если оно находится на мясном питании. Причиной смерти является отравление ядовитыми для организма продуктами распада белка, поступающими из кишечника и нормально обезвреживаемыми в печени.

Обезвреживающая барьерная функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых из ядовитых для организма продуктов, притекающих с кровью воротной вены, образуются менее ядовитые соединения. Так, например, в кровь всасываются из толстых кишок ин-

дол, скатол, фенол, образующиеся в результате жизнедеятельности бактерий. Эти ядовитые вещества в печени окисляются и соединяются с серной и глюкуроновой кислотами, превращаясь в так называемые парные эфиросерные кислоты.

Синтезы, происходящие в печени, имеющие значение для обезвреживания продуктов промежуточного обмена организма, получили название защитных синтезов. В осуществлении этих синтезов и проявляется барьерная функция печени. Значение последней показывает следующий опыт: введение экстракта из кишечного содержимого в периферические кровеносные сосуды собаки вызывает явления тяжелого отравления; введение же этого экстракта в воротную вену не вызывает отравления.

Желчь, ее образование и участие в пищеварении

Желчь является продуктом секреторной работы печеночных клеток. В процессах пищеварения она принимает весьма многообразное участие, которое проявляется в следующем: желчь активирует ферменты, выделяемые поджелудочной и кишечными железами (наиболее сильно выражена активация липазы, которая расщепляет примерно в 20 раз больше жира после прибавления желчи к раствору); желчь эмульгирует жиры, чем способствует их расщеплению и всасыванию; желчь усиливает движения кишок и возбуждает при поступлении в кишечник секрецию поджелудочной железы.

Все изложенное свидетельствует о важной роли желчи в пищеварении, в особенности в переваривании жиров. Нарушение наступления желчи в кишечник влечет за собой понижение усвоения жира.

Образований желчи в клетках печени идет непрерывно, однако ее выделение из общего желчного протока в кишку происходит лишь после того, как пища поступает в желудок и кишечник. В отсутствие процесса пищеварения желчь, образующаяся в клетках печени, поступает в желчный пузырь.

Желчь, выделяющаяся из печеночного протока, отличается по своему составу и свойствам от желчи, находящейся в желчном пузыре: первая представляет собой подвижную прозрачную жидкость светло-желтого цвета; вторая имеет более темный, почти черный цвет, гораздо гуще, со держит больше плотных веществ вследствие примеси слизи, отделяемой слизистой оболочкой желчного пузыря, а также потому, что во время пребывания желчи в пузыре часть воды всасывается его стенкой. В желчном пузыре происходит концентрирование желчи в 7-10 раз за 22-24 часа.

Специфическими органическими веществами, входящими в состав желчи, являются желчные кислоты и желчные пигменты.

В желчи содержатся, кроме того, лецитин, холестерин, жиры и мыла, муцин, который выделяется слизистой оболочкой желчных путей желчного пузыря, и неорганические соли. Ферментов в желчи не содержится.

Реакция желчи слабо щелочная. В сутки у человека отделяется 500-

1000 мл желчи.

В желчи человека имеются две желчные кислоты - гликохолевая и гликохолеиновая, которые образуются в печени. Убедительные доказательства этого дают опыты с экстирпацией (удалением) печени. Желчные кислоты в небольших количествах всегда можно обнаружить в крови; после же удаления печени у животных желчные кислоты исчезают из крови, а после перевязки желчного протока содержание их в крови резко возрастает.К желчным пигментам относятся билирубин и биливердин. Последний является продуктом окисления билирубина. В желчи человека содержится преимущественно билирубин.

Билирубин образуется из гемоглобина, который освобождается при разрушении эритроцитов. Из 1 г гемоглобина образуется 40 мг билирубина.

Некоторые вещества стимулируют образование желчи клетками печени, воздействуя на них гуморальным путем. К числу таких гуморально-химических раздражителей желчной секреции принадлежит гастрин, дуоденальный секретин, экстрактивные вещества мяса. Все эти вещества возбуждают желчеобразование, воздействуя непосредственно на секреторные клетки. Среди гуморальных раздражителей, возбуждающих желчеобразование, особое место занимает сама желчь. Введение желчи в кровь вызывает усиление секреторной работы печеночных клеток, которые выделяют значительно больше желчи, чем ее введено в кровь. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку происходит через короткое время (5-10 минут) после приема пищи.Состав и свойства сока поджелудочной железы Выделяемый поджелудочной железой сок представляет бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции; рН поджелудочного сока человека равен 7,8-8,4. Щелочная реакция обусловлена наличием в соке бикарбонатов. Поджелудочный сок богат ферментами. В нем находятся:трипсин и химотрипсин, действующие на белки; карбоксиполипептидаза и аминопептидаза, расщепляющие полипептиды; липаза, расщепляющая жиры; амилаза, расщепляющая крахмал до дисахаридов; мальтаза превращающая дисахарид мальтозу в моносахарид - глюкозу и т.д.

Поджелудочный сок, собранный из протока железы, не действует на белки. Он содержит ферменты трипсин и химотрипсин в недеятельном состоянии, в виде так называемых трипсиногена и химотрипсиногена. Прибавление небольших количеств кишечного сока переводит трипсиноген в активный фермент - трипсин. Активация трипсиногена и переход его в активный, деятельный фермент объясняются действием содержащегося в кишечном соке особого фермента - энтерокиназы, открытого Н. П. Ше-повальниковым в лаборатории И. П. Павлова в 1899 г. Под влиянием энтерокиназы, которую Павлов назвал "ферментом фермента", происходит отщепление от трипсиногена пептида, состоящего из шести аминокислот, после чего трипсиноген становится активным. По-видимому, этот пептид является парализатором трипсина. Активация химотрипсиногена производится трипсином, который после того, как он становится активным, в свою очередь активирует химотрипсиноген.

Под влиянием трипсина и химотрипсина при щелочной реакции среды происходит расщепление как самих белков, так и продуктов их распада - высокомолекулярных полипептидов; при этом образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Триптическое переваривание белков продолжает и дополняет пептическое переваривание, происходящее в желудке. В двенадцатиперстной кишке действие пепсина под влиянием желчи и щелочного дуоденального содержимого прекращается. Трипсин максимально активен при слабо щелочной реакции.

Сложные полипептиды расщепляются также карбоксиполипептидазой, содержащейся в поджелудочном соке.

Поджелудочная липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Ее действие значительно усиливается под влиянием желчи. Наряду с нервной регуляцией секреции поджелудочной железы имеется и гуморальная регуляция. Ее существование доказано также опытами, в которых производили пересадку поджелудочной железы из брюшной полости под кожу и вшивали в кожную рану поджелудочный проток. Пересаженная железа лишена нервных связей с остальными органами и связана с организмом только кровообращением. Несмотря на это, в определенные моменты пищеварения она продолжала отделять сок.

Гуморальный механизм поджелудочной секреции изучен и в опытах с перекрестным кровообращением. Для этого соединяли кровеносные сосуды двух собак так, что кровь из сосудов одного животного поступала в сосуды другого и обратно. При введении одной собаке соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку наблюдали отделение поджелудочного сока у обеих собак.

Состав и свойства слюны

Слюна различных желез имеет разную консистенцию: подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные железы. Эта разница в консистенции слюны зависит от количества белкового вещества - муцина, содержащегося в слюне. Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается.

Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества белка - глобулина, аминокислот, креатинина, мочевой кислоты, мочевины, а также неорганические соли. Реакция слюны_ слабо щелочная.

Количество слюны, выделяемой человеком за сутки, значительно колеблется в зависимости от рода пищи; в среднем оно равно 1000-1200 мл.

Ферменты слюны. В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов _до виноградного сахара. Фермент птиалин (амилаза, или диастаза, слюны) превращает крахмал в декстрины, а последние - в дисахарид мальтозу. Под влиянием второго фермента слюны - малътазы - мальтозаза расщепляется на две частицы виноградного_ сахара.

Хотя ферменты слюны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происходит полного расщепления крахмала вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Оптимум действия птиалина и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции. Соляная кислота в концентрации 0,01% ослабляет, а в большей концентрации сильно замедляет действие ферментов слюны и разрушает их, поэтому желудочный сок прекращает их действие. Все же действие ферментов слюны на углеводы может продолжаться некоторое время и в желудке ввиду того, что пищевой комок не сразу пропитывается желудочным соком.

Регуляция слюноотделения

Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта.

Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток (образуется ацетилхолин). Он в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы.

Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости

рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение.

Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделе-

лия не вызывает. Если человеку или собаке вводить в пол ость рта несколь

ко раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения, которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез. Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могут вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного нерва и при вытягивания из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок. Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого раздражения на центр слюноотделения.

РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Регуляция пищеварения с исключительной глубиной и тщательностью была изучена И.О. Павловым. Им был разработан новый метод изучения желудочной секреции. И.П. Павлов оперативным путем изолировал часть желудка собаки с сохранением вегетативной иннервации. В эту изолированную часть, обладающую полноценной функцией, пища не попадала. Через вживленную в изолированный желудочек фистулу можно было собирать желудочный сок на любом этапе пищеварения.

И.П. Павлову, первому из русских ученых, 7 октября 1904 г. была присуждена Нобелевская премия в знак признания его работ по физиологии пищеварения.

Потребность организма в пище проявляется в виде физиологической реакции голода. У человека голод приобретает выраженную субъективную окраску - от относительного безразличия к пище до яркой эмоциональной реакции. Физиологической основой голода является возбуждение пищевого центра, представленного в гипоталамусе, лимбической системе. Высокочувствительные к концентрации пищевых веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот) в крови, нервные центры гипоталамуса и лимбического мозга обеспечивают формирование поведенческой реакции, направленной на удовлетворение потребности в пище. Гипоталамус, будучи высшим подкорковым центром вегетативной регуляции, обеспечивает управление функцией пищеварительной системы через симпатическую и парасимпатическую нервную систему.

Регуляция секреторной функции слюнных желез осуществляется через парасимпатические нервы, идущие в составе барабанной струны (подчелюстная и подъязычная железы), языкоглоточного нерва (околоушная железа) и через симпатические нервы, отходящие от верхнего шейного симпатического узла. Парасимпатические влияния приводят к усилению кровотока и повышенной секреции слюны. Подобный эффект вызывают и тканевые гормоны слюнных желез - калликреин и брадикинин. Симпатическая иннервация стимулирует трофическую функцию, регулирует синтез ферментов слюны. При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, но она чрезвычайно богата ферментами и муцином.

В секреции желудочных желез выделено три фазы: сложно-рефлекторная, желудочная и кишечная. Сложнорефлекторная фаза является результатом действия комплекса условных и безусловных раздражителей, предшествующих попаданию пищи в желудок-. Вторця^фаза - желудочная - обусловлена механическим раздражением стенок желудка пищевым комком и продуктами переваривания пищи.

Интенсивность функции пищеварительных желез желудка в первой фазе зависит от силы раздражающих агентов, связанных с приемом пищи. Она может быть резко понижена при действии посторонних раздражителей, а также при неприятном запахе, виде, вкусе пищи. Возбуждение секреции во вторую фазу желудочного пищеварения обусловлено импульсами из механорецепторов, передаваемыми в пищеварительный центр по центростремительным ветвям блуждающего нерва. Ведущую регуляторную роль в этой фазе играют гормоны гастрин, бомбезин, мотилин, вырабатываемые стенками пилорической части желудка.

Гастрин образуется из неактивного прогастрина под влиянием продуктов переваривания. Всасываясь в кровь, он возбуждает секрецию желудочных желез гуморальным путем. Образование гастрина тормозится соляной кислотой.

Секрецию желудочных желез возбуждают некоторые биологически активные вещества. Хорошо изучена стимулирующая роль гистамина. Он содержится в мясе, овощах, а также вырабатывается слизистой оболочкой желудка. Большинство тканевых гормонов двенадцатиперстной кишки - холецистокинин, энтерогастрон - оказывают тормозящее влияние на желудочную секрецию. Секреция желудочного сока снижается серотонином, нейротензином, соматостатином.

Скорость перехода желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку зависит от сокращения продольных и кольцевых слоев мышц желудка. Сила сокращения гладкой мускулатуры желудка определяется количеством и качеством пищи, активностью ферментов желудочного сока.

Всасывание и перенос кровью биологически активных веществ, образующихся в стенке тонкого кишечника, вызывает изменение желудочной секреции через кровь. Это третья, кишечная фаза желудочной секреции. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с поступления в кровь гормонов энтеро-гастрина, возбуждающего желудочную секрецию, и энтерогастрона - тормозящего фактора. По механизму влияния на желудочную секрецию энтерогастрин может быть идентифицирован с гастрином, а энтерогастрон - с гастроном.

Первая фаза кишечного пищеварения начинается с раздражения пищей рецепторов ротовой полости и щетки. В первую фазу выделяется небольшое количество богатого ферментами поджелудочного сока. Вторая фаза кишечного пищеварения связана с желудочной секрецией. Раздражение хеморецепторов желудка вызывает поток импульсов, поступающих в пищевой центр по блуждающему нерву. Отсюда центробежные пусковые сигналы поступают к тонкому кишечнику, поджелудочной железе и печени. Переход пищи из желудка в кишечник сопровождается усилением функции поджелудочной железы.

Возбудителями секреции поджелудочной железы являются соляная кислота желудочного сока, жир и продукты его расщепления, а также некоторые пищевые приправы. Соляная кислота действует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, стимулируя выделение тканевого гормона просекретина. Активная форма просекретина - секретин - всасывается в кровь и усиливает работу поджелудочной железы. Выделение поджелудочного сока стимулируется и ее собственным гормоном - инсулином. Другой гормон - глюкагон тормозит секрецию поджелудочного сока. Тормозящее действие оказывают также соматостатин и калыштонин. Активизирующее влияние на секрецию поджелудочной железы оказывают гастрин, бомбезин, серотонин, а также соли желчных кислот.

Образование и выделение желчи находится под нервным и гуморальным контролем. По блуждающему нерву к печени поступают сигналы, усиливающие желчеобразование. Симпатические нервы тормозят отделение желчи. Мощным желчегонным действием обладает уже упомянутый секретин, а также

гормоны эпифиза и гипофиза. Гормон щитовидной железы тироксин, напротив, угнетает желчеотделение.

Стимулятором образования и выделения желчи является тканевый гормон стенки двенадцатиперстной кишки холецистокинин. Из пищевых веществ, усиливающих желчегонную функцию, можно назвать жиры, экстрактивные вещества мяса, некоторые виды пищевых приправ. Регулятором секреции бруннеровых желез тонкого кишечника являются гормоны двенадцатиперстной кишки дуокринин и энтерокринин. Всасывающая функция микроворсинок усиливается гормоном тонких кишок вилликшшном.

В функциональной системе регуляции процесса пищеварения важная роль принадлежит энтеральной нервной системе - ауэрбаховскому нервному сплетению. В его состав входят активирующая нервная сеть, промежуточная и рецепторная системы.

Активирующая нервная сеть сформирована из стандартных элементов - нейронов со спонтанной активностью. Она обеспечивает самостоятельную интегративную деятельность нервного сплетения кишечной трубки. Промежуточная система состоит из нейронов со спонтанной активностью, а также нейронов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы. В рецепторную систему входят механо- и термочувствительные нервные клетки. Они регулируют температуру и моторную деятельность пищеварительного тракта.

Высшим подкорковым центром регуляции кишечного пищеварения служит гипоталамус. Раздражителем хеморецепторов гипоталамуса является "голодная" кровь. Гипоталамус может удовлетворить потребности, диктуемые "голодной" кровью, за счет внутренних ресурсов организма. Такие ресурсы имеются в жировых и углеводных депо. Истощение этих ресурсов сопровождается формированием пищевой доминанты. В реальной жизни прием пищи происходит задолго до истощения пищевых ресурсов в организме.

0062 Пищеварение в толстых кишках

Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечнике. Железы толстого кишечника выделяют небольшое количество сока, богатого слизью и бедного ферментами. Низкая ферментативная активность сока толстого кишечника обусловлена малым количеством непереваренных веществ в химусе, поступающем из тонкого кишечника. Сокоотделение в этом отделе кишечника регулируется главным образом местными влияниями; механическое раздражение усиливает секрецию в 8-10 раз.

Большую роль в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта играет микрофлора толстого кишечника, где обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэробные и молочные бактерии, кишечная палочка и др.). нормальная микрофлора толстого кишечника принимает участие в осуществлении нескольких функций: защищает организм от вредных микробов; участвует в синтезе ряда витаминов (витамины группы В, витамин К) и других биологически активных веществ; инактивирует и разлагает ферменты (трипсин, амилаза, желатиназа и др.), поступившие из тонкого кишечника, а также сбраживает углеводы и вызывает гниение белков. Движения толстого кишечника очень медленные, поэтому около половины времени, затрачиваемого на пищеварительный процесс (1-2 суток), идет на передвижение остатков пищи в этом отделе кишечника.

В толстом кишечнике интенсивно происходит всасывание воды, вследствие чего образуются каловые массы, состоящие из остатков непереваренной пищи, слизи, желчных пигментов и бактерий. Опорожнение прямой кишки (дефекация) осуществляется рефлекторно.

Изменения кишечного содержимого в толстых кишках

Для переваривания пищи толстая кишка имеет весьма небольшое значение, так как пища почти полностью переваривается и всасывается уже в тонкой кишке, за исключением лишь некоторых веществ, например растительной клетчатки.

Переваривание происходит в толстой кишке под действием ферментов пищеварительных соков, выделившихся в верхних участках пищеварительного тракта.

В толстых кишках находится богатая бактерийная флора, вызывающая сбраживание углеводов и гниение белков. При происходящем под влиянием бактерий в толстых кишках расщеплении клетчатки освобождается содержимое растительных клеток, которое подвергается воздействию ферментов кишечного сока, расщепляется и частично всасывается.

Под влиянием вызывающих гниении бактерий в толстых кишках происходит разрушение невсосавшихся аминокислотой и других продуктов переваривания белка. При этом образуется ряд ядовитых для. организма соединений: индол и другие, которые, всасываясь в кровь, способны вызывать интоксикацию организма. Эти вещества обезвреживаются в печени.

В толстых кишках происходит сгущение поступающего в них содержимого вследствие всасывания воды. Здесь образуется кал, который имеет плотную консистенцию. В процессе формирования каловых масс большое значение имеют плотные вещества кишечного сока, а именно комочки слизи, которые склеивают частицы непереваренных остатков пищи.

В состав кала входят: слизь, остатки отмершего эпителия слизистой оболочки, холестерин, продукты изменения пигментов желчи, сообщающие калу характерный цвет, нерастворимые соли и бактерии; последние составляют иногда 30-40% выделяемого за сутки кала. В состав каловых масс входят также оставшиеся непереваренными части пищи - растительная клетчатка, кератины и некоторые коллагены. При нарушении пищеварительных процессов и понижении усвоения пищевых веществ в кале обнаруживаются большие или меньшие количества белков, жиров и углеводов пищи.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки перемещаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пи -щеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровы м и железами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содержится энтерокиназа, а также полный набор ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидролиза крупномолекулярных веществ. Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое акад. А. М., Уголевым, происходит на поверхности микроворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и заключительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки представляют собой цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1 -2 мкм. Количество их огромно - от 50 до 200 млн на 1 мм2 поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишечника в 300-500 раз. Обширная поверхность микроворсинок улучшает и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% - триглицеридов.

Пристеночное пищеварение находится в тесном взаимодействии с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пищевые субстраты для пристеночного пищеварения, а последнее уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеварении за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму. Эти процессы способствуют наиболее полному перевариванию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает перемешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной мускулатуры. При сокращении продольных волокон гладкой мускулатуры кишечника происходит укорочение участка кишки, при расслаблении - его удлинение. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника - способностью мышц периодически сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Сокращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перистальтические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перистальтических волн.

Сокращение продольных и круговых мышцрегулируется блуждающим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует моторную функцию кишечника. По симпатическому нерву передаются тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию кишечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ПЕРЕВАРИВАНИЯ ПИЩИ

Всасыванием называется процесс поступления в кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы. Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внешней средой, роль которой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества.

Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивается различными механизмами: фильтрацией, связанной с разностью гидростатического давления в средах, разделенных полупроницаемой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации. Количество всасывающихся веществ не зависит от потребностей организма (за исключением железа и меди), оно пропорционально потреблению пищи. Кроме того, слизистая оболочка органов пищеварения обладает способностью избирательно всасывать одни вещества и ограничивать всасывание других.

Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых оболочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая полости рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла, на чем основано применение некоторых лекарств. В незначительной степени способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, алкоголь, моносахариды, минеральные соли могут проходить через слизистую желудка в обоих направлениях.

Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляется в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхностью, во много раз превышающей поверхность тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием ворсинок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хорошо развитая кровеносная и лимфатическая сеть. Интенсивность всасывания в тонком кишечнике составляет около 2-3 л в 1 час.

Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, хотя могут всасываться и другие гексозы (галактоза, фруктоза). Всасывание происходит преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуществляться в желудке и толстом кишечнике,

Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в небольшом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки двенадцатиперстной и тощей кишок. Некоторые аминокислоты могут всасываться в желудке и проксимальной части толстого кишечника.

Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кислот и глицерина только в верхней части тонкого кишечника. Жирные кислоты нерастворимы в воде, поэтому их всасывание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при наличии желчи.

Вода и некоторые электролиты проходят через мембраны слизистой оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании большую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсивное всасывание происходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике по механизму активного транспорта, против градиента концентрации.

Пищеварение в полости рта

Переработка пищи начинается уже в полости рта, где происходит измельчение пищи, смачивание ее слюной и формирование пищевого комка. Пища находится в полости рта у человека в среднем около 15-18 секунд, после чего она проглатывается, т.е. мышечными сокращениями языка проталкивается в глотку и пищевод.

Поступившая в рот пища является раздражителем вкусовых, тактильных, температурных рецепторов. Вкусовые рецепторы расположены в слизистой оболочке языка, тактильные, температурные, а также болевые рецепторы рассеяны по всей слизистой оболочке полости рта. Импульсы от этих рецепторов по центростремительным нервным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов доходят до нервных центров. В результате рефлекторно возбуждается секреция слюнных, желудочных щ поджелудочной желез и осуществляются двигательные акты жевания и глотания.

Жевание.

Жевание происходит благодаря сокращениям жевательных мышц, которые перемещают нижнюю челюсть относительно верхней. При движении челюсти верхние и нижние зубы соприкасаются и разрывают, разрезают или перетирают пищу. Значение жевания состоит в механической обработке пищи, в раздроблении и размельчении ее. Одновременно пища пропитывается слюной и приобретает мягкую консистенцию, удобную для проглатывания.

Слюнные железы

В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке неба и щек.

Слюнные железы содержат слизистые клетки, выделяющие вязкий, тянущийся нитями секрет и серозные клетки, выделяющие жидкую, водянистую, так называемую серозную или белковую слюну. Из серозных клеток состоят околоушная железа и железы, расположенные на боковых поверхностях языка. Железы, образованные из слизистых клеток,- слизистые железы - расположены на корне языка, на твердом и мягком небе. В подчелюстной и подъязычной железах имеются и слизистые, и серозные клетки, они являются смешанными железами. Смешанные железы находятся также в слизистой оболочке щек, губ и кончика языка.

Кроме серозных и слизистых клеток, в слюнных железах имеются еще расположенные под секреторными клетками миоэпителиалъные клетки. Сокращаясь, они выжимают слюну из мелких протоков железы.

Состав и свойства слюны Слюна различных желез имеет разную консистенцию: подчелюстные и подъязычные железы выделяют более вязкую и густую слюну, чем околоушные железы. Эта разница в консистенции слюны зависит от количества белкового вещества - муцина, содержащегося в слюне. Муцин придает слюне своеобразный слизистый вид и скользкость благодаря чему пропитанная слюной пища легче проглатывается. Кроме муцина, в слюне содержатся небольшие количества белка - глобулина, аминокислот, креатинина, мочевой кислоты, мочевины, а также неорганические соли. Реакция слюны_ слабо щелочная. Количество слюны, выделяемой человеком за сутки, значительно колеблется в зависимости от рода пищи; в среднем оно равно 1000-1200 мл. Ферменты слюны. В слюне человека содержатся ферменты, вызывающие гидролитическое расщепление углеводов _до виноградного сахара. Фермент птиалин (амилаза, или диастаза, слюны) превращает крахмал в декстрины, а последние - в дисахарид мальтозу. Под влиянием второго фермента слюны - малътазы - мальтозаза расщепляется на две частицы виноградного_ сахара. Хотя ферменты слюны высокоактивны, однако в полости рта под их влиянием не происходит полного расщепления крахмала вследствие непродолжительности пребывания пищи во рту. Оптимум действия птиалина и мальтазы находится в пределах нейтральной реакции. Соляная кислота в концентрации 0,01% ослабляет, а в большей концентрации сильно замедляет действие ферментов слюны и разрушает их, поэтому желудочный сок прекращает их действие. Все же действие ферментов слюны на углеводы может продолжаться некоторое время и в желудке ввиду того, что пищевой комок не сразу пропитывается желудочным соком.

Регуляция слюноотделения Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта. Раздражение секреторных нервов слюнных желез приводит к образованию в нервных окончаниях медиаторов, возбуждающих секрецию железистых клеток (образуется ацетилхолин). Он в нормальных физиологических условиях действует лишь в месте своего образования, так как быстро разрушается ферментом холинэстеразой, содержащимся в тканях и в крови. Если же подавить активность холинэстеразы эзерином и тем самым воспрепятствовать разрушению ацетилхолина, то он поступает в кровь и оказывает влияние не только на тот орган, где образуется, но и на другие органы.

Условные слюноотделительные рефлексы. Наряду с безусловными слюноотделительными рефлексами, возникающими при раздражении рецепторов полости рта, существуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, слуховые, обонятельные и другие раздражения. Они возникают лишь при том условии, что эти раздражения совпадали прежде с приемом пищи. Поэтому вид той пищи, которая когда-либо ранее съедалась животным, может вызвать условнорефлекторное слюноотделение.

Вид же новых для животного, хотя бы и съедобных, веществ слюноотделелия не вызывает. Если человеку или собаке вводить в пол ость рта несколько раз раствор кислоты или давать пищу, то в дальнейшем уже сами манипуляции, связанные с введением раствора или приемом пищи, вызывают слюноотделение. В этих случаях причинами, вызывающими слюноотделение, являются зрительные, звуковые, обонятельные и другие раздражения, которые стали условными раздражителями секреции слюнных желез.

Торможение секреции слюнных желез. Рефлекторные влияния могут вызывать уменьшение или даже прекращение выделения слюны. Рефлекторное торможение секреции подчелюстной железы обнаружено при раздражении седалищного нерва и при вытягивания из вскрытой брюшной полости наружу петель кишок. Задержка секреции слюны в этих опытах объясняется тормозящим влиянием болевого раздражения на центр

слюноотделения.

Передвижение пищи по пищеводу

Вслед за поступлением пищевого комка в начальный отрезок пищевода происходит сокращение его мышц и проталкивание пищи в желудок. Движения пищевода находятся в связи с движениями глотательного аппарата. Это подтверждается наблюдениями на человеке. После операции перерезки пищевода при вкладывании непосредственно в него пищи ее передвижение происходило только после того, как исследуемый производил глотательные движения.

Сокращения мускулатуры пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном движении. Они имеют характер волны, возникающей в верхней части пищевода и распространяющейся вдоль всей его длины. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода (в верхней трети поперечнополосатые, в нижних двух третях гладкие), передвигая пищевой комок сверху вниз.

В среднем продолжительность прохождения твердой пищи по пищеводу составляет 8-9 секунд. Жидкая пища проходит скорее - в течение 1-2 секунд. В этом случае создается как бы непрерывный столб жидкости, с силой выбрасываемой из полости рта в глотку и пищевод. По-видимому, сокращений пищевода при этом уже не происходит.Вне глотательных движений вход в желудок закрыт. Когда пища проходит по пищеводу и растягивает его, происходит рефлекторное раскрытие входа в желудок. Расслабление кардиальной мускулатуры наблюдается также при резких сокращениях желудка, брюшных мышц и диафрагмы во время рвоты.

Пищеварение в желудке

Поступившая в желудок пища находится в нем в течение несколькю часов и лишь постепенно переходит в кишечник. Желудок выполняет функцию "пищевого депо", в котором содержится большой объем принятой пи щи. Здесь же происходят химические изменения некоторых питательных веществ под влиянием сока, выделяемого железами желудка. Железы желудка расположены в слизистой оболочке его дна, тела и привратника. Их протоки усеивают в виде мелких отверстий собранную в складки слизистую оболочку. В фундальной части желудка железы состоят главных, добавочных и обкладочных клеток. Добавочные клетки выделяют мукоидный секрет; главные клетки являются местом образования ферментов желудочного сока (в пользу этого свидетельствует факт быстро: переваривания главных клеток после смерти животного); обкладочные клетки выделяют соляную кислоту желудочного сока. Пилорические железы состоят только из главных и добавочных и не содержат обкладочных клеток (поэтому в соке, выделяемом пилорическими железами, не содержится соляной кислоты).

Состав желудочного сока и расщепление пищи в желудке

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость кислой реакции. Кислая реакция зависит от присутствия соляной кислоты, содержание которой в желудочном соке человека равно 0,4 - 0,5%. рН чистого желудочного сока человека равняется 0,9-1,5.При наличии пищи в желудке обычно концентрация НС1 в желудочном содержимом несколько меньше, рН равен 1,5-2,5.

Желудочный сок содержит протеазы расщепляющие белки, и липазу, расщепляющую жиры. Протеазами являются пепсины (один из них образуется в главных клетках фундальных желёз, другой - в клетках пи-лорических желез), желатиназа и химозин. Пепсины расщепляют белки лишь при кислой реакции (при рН ниже 4). Имеются два уровня рН, при которых пепсины максимально активны: 1,5-2,4 и 3,4-3,9. При рН свыше 5,0 действие пепсинов прекращается. Эти ферменты выделены в кристаллическом виде. Пепсины расщепляют белки до полипептидов различной степени сложности.

Пепсины выделяются клетками желудочного сока в неактивной форме - в виде так называемых пепсиногенов, которые превращаются в активные ферменты - пепсины под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Активация пепсиногена заключается в том, что от него отщепляется полипептид, содержащий аргинин и являющийся парализатором пепсина. Желатиназа расщепляет желатину - белок, содержащийся в соединительной ткани. Химозин, а также и пепсин вызывают створаживание молока, т. е. переход содержащегося в молоке растворимого в воде белка казеиногена в нерастворимый в присутствии ионов кальция белок казеин.

В желудочном пищеварении важная роль принадлежит соляной кислоте желудочного сока. Соляная кислота: 1) создает такую концентрацию водородных ионов в желудке, при которой пепсины максимально активны; 2) превращает пепсиногены в пепсины; 3) вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их ферментативному расщеплению; 4) способствует створаживанию молока - превращению казеиногена под влиянием пепсинов и химозина в казеин.

Жиры под влиянием липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. У взрослых желудочная липаза имеет небольшое значение в пищеварении, так как действует только на эмульгированные жирыВ _желудке продолжается начавшееся в полости рта расщепление полисахаридов под влянием ферментов слюны.Продрлжительность и интенсивность их действия зависят от того, как скоро пища будет смешана с желудочным соком, соляная кислота которого прекращает действие птиалина и мальтазы слюны. Солевая кислота медленно проникает во внутренние слои принятой пищи, а вновь поступившая пища занимает срединное положение, как бы вклинивается в принятую ранее. В этих внутренних слоях еще некоторое время может происходить расщепление полисахаридов под влиянием слюны. У человека значительная часть крахмала расщепляется птиалином слюны именно в желудке. По наблюдению И. П. Павлова, желудочный сок имеет одну и ту же концентрацию соляной кислоты, но так как сок фундальных желез смешивается с пищей и с щелочным соком пилорических желез, то происходит частичная его нейтрализация. Поэтому чем быстрее выделяется желудочный сок, тем меньше он нейтрализуется и тем больше содержит соляной кислоты.

Сок, выделяемый разными участками слизистой оболочки желудка, имеет неодинаковую переваривающую силу и кислотность. Так, сок, выделяемый железами малой кривизны желудка, отличается большим содержанием пепсина и высокой кислотностью. Железы этого участка жеяудка первыми начинают секретировать сок и прекращают секрецию раньше, чем железы других участков желудка.

Сок пилорических желез. Сок, выделяемый железами пилорической части желудка, представляет собой вязкую, густую жидкость щелочной реакции, содержащую большое количество слизи.Сок пилорических желез выделяется в количестве нескольких миллилитров в час и_при пустом желудке. Поступающая в желудок пища механически раздражает слизистую оболочку привратника и значительно увеличивает количество выделяющегося сока пилорических желез. По-видимому, в течение всего периода пищеварения выделяется около 200 мл этого сока. Механизм торможения желудочной секреции

Желудочная секреция затормаживается под влиянием ряда факторов. Так, жирная пища, поступая в двенадцатиперстную кишку, оказывает тормозящее влияние на секрецию желудочных желез. Угнетающее действие жира частично объясняется его рефлекторным влиянием, преимущественно же оно зависит от образования в двенадцатиперстной кишке тормозящего желудочную секрецию вещества - энтерогастрона. Угнетение желудочной секреции наблюдается также после поступления значительных количеств соляной кислоты в двенадцатиперстную киш-ку.Такой эффект получается в том случае, когда рН в кишечнике снижается ниже 2,5. В норме такого снижения рН в двенадцатиперстной кишке обычно не бывает вследствие того, что желудочное содержимое переходит в кишечник небольшими порциями и быстро нейтрализуется щелочным кишечным соком. Однако при резко повышенной секреции (гиперсекреции) желудочных желез возможно значительное увеличение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки, что приводит к угнетению желудочной секреции и, следовательно, к уменьшению отделения соляной кислоты. В этом факте нельзя не видеть компенсаторного приспособления организма, ограничивающего чрезмерную секрецию желудочных желез. Тормозящее влияние нервной системы на секрецию желудочного сока наблюдается при эмоциональных состояниях. Это отчетливо демонстрирует следующий опыт: если после мнимого кормления в разгар желудочного сокоотделения показать собаке кошку, что приводит собаку в ярость, то на 15-20 минут желудочная секреция совсем прекращается. Торможение происходит также при болевом раздражении.

Торможение выделения желудочного сока при эмоциональном возбуждении наблюдалось и у человека: при длительном поддразнивании пищей мальчика с фистулой желудка в результате отрицательных эмоций (недовольства и гнева) последующее кормление не вызывало желудочной секреции.

Тормозящее влияние нервной системы на работу желез желудка, кроме того, обнаружено у человека в экспериментах с действием различных пахучих веществ и в опытах с гипнозом. Внушение неприятного вкуса пищи вызывало уменьшение сокоотделения. Такой же эффект наблюдался, если во время еды исследуемый ощущал резко неприятный запах. Эти данные свидетельствуют о важном для деятельности желудочных желез значении состояния высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий головного мозга, а также условий, в которых происходит прием пищи. Механизм торможения желудочной секреции при некоторых эмоциях объясняется возбуждением симпатической нервной системы, с одной стороны, и рефлекторным усилением секреции адреналина надпочечниками- с другой (симпатические _нервы и адреналин оказывают тормозящее влияние на_секрецию желудочных желез).

Торможение желудочной секреции может происходить и под влиянием угнетающего секрецию вещества, образующегося в слизистой оболочке кишечника. Наличие такого вещества доказано опытами Айви, который нашел, что очищенный от многих примесей экстракт слизистой кишечника при его введении в кровь вызывает уменьшение желудочного сокоотделения. Предполагают, что это тормозящее секрецию желудка вещество, названное энтерогастроном, всасывается в кишечнике и, поступая с кровью к железам желудка, угнетает их секреторную функцию. Образование энтерогастрона происходит при поступлении в кишечник жира и продуктов его распада - жирных кислот и их солей. Энтерогастрон оказывает тормозящее влияние и на моторную деятельность желудка.

Тормозящее секрецию желез желудка вещество обнаружено также в моче и названо урогастроном. Пока еще не решен вопрос об идентичности энтерогастрона и урогастрона.

Моторная функция желудка Сокращения гладких мышечных волокон стенки желудка обеспечивают моторную, иначе говоря, двигательную функцию желудка. Значение ее состоит в перемешивании содержимого желудка и передвижении пищи: из желудка в кишку. В регулировании перехода пищи в кишечник важная роль принадлежит пилорическому сфинктеру, расположенному в конце пилорического отдела желудка и закрывающему выходное отверстие желудка, и препилорическому сфинктеру, имеющемуся между фундальной и пилорической частью желудка.

Большое значение для движений желудка имеют гуморальные влияния, а также химические раздражения слизистой оболочки. Гуморальными возбудителями сокращений гладкой мускулатуры желудка являются гастрин, гистамин, холин, а также ионы К'. Тормозящее влияние оказывают энтерогастрон, адреналин и норадреналин, а также ионы Са".

Гладкие мышцы желудка обладают автоматией, т. е. они способны возбуждаться и сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.

В переходе пищи в кишечник имеют значение следующие факторы: 1) консистенция желудочного содержимого, 2) его осмотическое давление, 3) степень наполнения двенадцатиперстной кишки. Содержимое желудка уходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Роль осмотического давления видна из того, что гипертонические растворы задерживают эвакуацию и покидают желудок только после разбавления их желудочным соком до концентрации изотонического раствора. При растяжении двенадцатиперстной кишки эвакуация тоже задерживается и может временно даже совсем прекратиться. Эвакуация пищи из желудка регулируется нервной системой и гуморальным путем. в слизистой кишечника под влиянием жира и жирных кислот, тормозит движения желудка и эвакуацию пищи из него.

Рвота К числу двигательных актов, в которых принимает участие пищеварительный тракт, относится рвота, возникающая рефлекторно при раздражении окончаний чувствительных нервов или под влиянием веществ (например, апоморфина), действующих через кровь непосредственно на нервный центр. Рвоту могут вызвать разнообразные раздражения, например корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, кишок, брюшной полости, матки; кроме того, рвота может быть вызвана обонятельными или вкусовыми раздражениями, вызывающими чувство отвращения (ус-ловнорефлекторная рвота).

Рвота - сложно координированный двигательный акт, начинающийся сокращениями мускулатуры тонких кишок .В результате этих сокращений часть содержимого кишечника выбрасывается в желудок.