61. Большие полушарии головного мозга, их строение и функции. Проекционные и ассоциативные зоны.

Строение полушарий головного мозга человека. Конечный, или большой, мозг состоит из правого и левого больших полушарий. У взрослого человека вес больших полушарий равен 80% веса головного мозга. Они разделены глубокой продольной бороздой. В глубине этой борозды находятся соединяющие большие полушария мозолистое тело и свод. Мозолистое тело состоит из нервных волокон и относится к новой коре. У человека оно достигает наибольшего развития. Передняя его часть называется коленом, переходящим в клюв; средняя — стволом, а задняя, постепенно утолщаясь, образует валик. Поперечные волокна мозолистого тела в каждом полушарии веерообразно расходятся, образуя лучистость. Под мозолистым телом расположен свод. Передние ножки свода направляются в сосковидные тела, а задние — в аммониев рог.

Каждое полушарие состоит из плаща, или мантии, и обонятельного мозга. Внутри полушария находятся подкорковые центры (см. выше) и боковые желудочки. Каждое полушарие имеет 3 поверхности: внутреннюю, спинно-боковую и нижнюю и делится на 4 доли: переднюю — лобную, заднюю — затылочную, среднюю — теменную и нижнюю — височную. Границей между долями являются 3 наиболее крупные основные борозды.

Головной мозг сверху

На спинно-боковой поверхности находится боковая (сильвиева) борозда, которая начинается на нижней поверхности полушария в виде сильвиевой ямы и идет по боковой стороне вверх и назад.

Она отграничивает нижнюю — височную долю, от остального мозга. Передний закругленный край височной доли называется височным полюсом. На дне сильвиевой ямы находится так называемый островок Рейля.

Центральная (роландова) борозда проходит поперечно спинно-боковой поверхности полушария, от верхнего края до сильвиевой борозды, не достигая ее. Она отделяет переднюю — лобную долю от средней — теменной. Передний закругленный конец лобной доли называется лобным полюсом.

Теменно-затылочная борозда находится в задней области внутренней поверхности полушария, отделяя среднюю — теменную долю от задней — затылочной. Задний закругленный конец затылочной доли называется затылочным полюсом.

Кроме этих борозд, в каждой доле есть еще и другие, между которыми расположены извилины.

В лобной доле впереди центральной борозды параллельно ей проходят 2 борозды: верхняя предцентральная и нижняя пред-центральная. От этих борозд начинаются 2 борозды, идущие горизонтально в передне-заднем направлении: верхняя лобная борозда от верхней предцентральной и нижняя лобная — от нижней пред-центральной. Между бороздами образуются извилины: 1) передняя центральная извилина — между центральной бороздой (сзади) и двумя предцентральными (спереди); 2) верхняя лобная извилина — между верхним краем лобной доли и верхней лобной бороздой; 3) средняя лобная извилина — между верхней и нижней лобными бороздами; 4) нижняя лобная извилина — между нижней лобной бороздой и сильвиевой.

В теменной доле позади центральной борозды параллельно ей проходит зацентральная борозда. От ее середины горизонтально, в передне-заднем направлении к границе между теменной и затылочной долями проходит межтеменная борозда. Эти борозды разделяют теменную долю на 3 участка: 1) задняя центральная извилина — между центральной и зацентральной бороздами; 2) верхняя теменная долька — между верхним краем теменной доли и межтеменной бороздой; 3) нижняя теменная долька — между меж-теменной бороздой и границей височной доли. В нижней теменной дольке различают 2 извилины: надкраевую, замыкающую конец сильвиевой борозды, и угловую, замыкающую конец височной борозды. В затылочной доле имеются мелкие поперечные и боковые борозды.

В височной доле на спинно-боковой поверхности в передне-заднем направлении проходят 2 борозды: верхняя височная и средняя височная, а на нижней ее поверхности — нижняя височная. Эти борозды ограничивают 3 височные извилины: 1) верхнюю височную извилину — между сильвиевой и верхней височной бороздами; 2) среднюю височную извилину — между верхней и средней височной бороздами и 3) нижнюю височную извилину — между средней и нижней височными бороздами. На внутренней поверхности каждого полушария находятся борозда мозолистого тела, окаймляющая поперечный разрез мозолистого тела, и опоясывающая борозда, идущая параллельно предыдущей между мозолистым телом и верхним краем полушария. Они ограничивают поясную извилину, окружающую мозолистое тело. Кзади мозолистое тело огибает извилина морского коня (гиппокамп), заканчивающаяся крючком.

Некоторые авторы делят каждое полушарие на 7 долей: лобную, теменную, островковую, затылочную, височную, лимбическую, гиппокампову.

Серое и белое вещество больших полушарий. Серое вещество больших полушарий состоит из нейронов, клеток глии и нервных волокон. Количество нейронов в обоих полушариях головного мозга колеблется от 10 до 18 млрд. Клеток глии примерно в 10 раз больше. Глия является опорной тканью больших полушарий и выполняет трофическую функцию.

Серое вещество покрывает поверхность больших полушарий подобно коре. В среднем толщина коры у взрослого человека равна 2,5—3 мм, а поверхность— 145—220 тыс. мм2, из которых 1/3, или 72 тыс. мм2, составляет свободная поверхность, а 2/3, или 148 тыс. мм2, находится в глубине борозд. Наибольшая толщина коры — в области передней центральной извилины.

Различают древнюю, старую и новую кору. К древней коре относятся входящие в обонятельный мозг обонятельный бугорок, переднее продырявленное вещество, расположенное между перекрестом зрительных нервов и началом сильвиевой борозды, подмозолистая извилина, полулунная извилина, окружающая миндалевидное ядро, и боковая обонятельная извилина. К старой коре относятся гиппокамп, или аммониев рог, и зубчатая фасция (извилина). Старая кора максимально развита в глубине гиппокамповой борозды. В области крючковидной извилины, которая является загибом кзади переднего конца гиппокамповой извилины, старая кора аммониева рога и зубчатой фасции выходит на поверхность. Новой является вся остальная часть коры. Кора лимбической извилины относится к новой за исключением коры нижней трети борозды мозолистого тела, расположенной в самом переднем ее отделе и относящейся к старой коре.

Соотношение новой, древней, старой и межуточной коры

Древняя и старая кора и небольшой слой промежуточной коры, который отделяет их от новой, на ранней и конечной стадиях развития отличаются неполнотой строения. Новая кора достигает наибольшего развития у человека; ее поверхность составляет около 96% всей поверхности полушарий. По местоположению, строению и функции нейронов она делится на основные 52 поля. В новой коре различают 6 основных слоев: 1) светлый, молекулярный, состоящий из нервных волокон и мелких нейронов; 2) наружный зернистый, который состоит из густо расположенных мелких нейронов, имеющих форму зерен и мелких пирамидных клеток; 3) слой пирамидных нейронов разной величины, различно расположенных в вертикальном направлении; 4) внутренний зернистый слой, состоящий из густо расположенных мелких нейронов — он почти отсутствует в двигательной области коры и наиболее развит в зрительной области; 5) глубокий слой пирамидных нейронов — в двигательной области пирамидные нейроны достигают наибольшей величины; 6) слой многоформенных нейронов, имеющих треугольную и веретенообразную форму. В некоторых областях коры различают и 7-й слой — из веретенообразных нейронов. Зернистые и звездчатые нейроны 2, 4 и 6-го слоев — воспринимающие, чувствительные; к ним поступают центростремительные волокна из нейронов промежуточного мозга (зрительных бугров). Волокна их, как правило, не выходят за пределы коры и даже одного слоя. Пирамидные нейроны 3-го и 5-го слоев — двигательные. Веретенообразные нейроны связывают все слои коры, их волокна поднимаются до 1-го слоя. В воспринимающих (сенсорных) областях преобладают зернистые нейроны, а в двигательных (моторных) — пирамидные.

В сером веществе больших полушарий головного мозга по сравнению с белым воды содержится относительно больше. В нем содержится также больше кровеносных сосудов, чем в белом.

Белое вещество состоит из нервных волокон, которые делятся на проводящие пути: 1) проекционные, входящие в состав нисходящих и восходящих путей, 2) ассоциационные, связывающие между собой отдельные участки одного и того же полушария.

Длинные ассоциативные пути

Волокна ассоциационных путей делятся на короткие и длинные. Короткие пути называются дуговыми; они связывают между собой отдельные извилины и близкие поля. Длинные пути связывают между собой отдаленные поля одного полушария. Наиболее короткие пути располагаются близко к коре, а чем длиннее пути, тем они глубже от поверхности. У человека ассоциационные пути достигают наибольшего развития, обеспечивая в процессах высшей и низшей нервной деятельности тонкую координацию разных отделов больших полушарий. К ассоциационным путям относятся: а) верхний продольный пучок — соединяет отдаленные участки выпуклой поверхности полушария, б) крючковидный пучок — соединяет лобную и височную доли, в) нижний продольный пучок — соединяет затылочный полюс с височным, г) поясной пучок — соединяет переднее продырявленное вещество с передним краем гиппокампа; 3) спаечные, или комиссуральные, связывающие между собой большие полушария и подкорковые центры. Большая часть их проходит через мозолистое тело, а меньшая — вне мозолистого тела. К комиссуральным путям относятся передняя спайка и мозолистое тело, которое объединяет функцию не только коры, но и подкорковых центров. Передняя часть передней спайки обеспечивает объединенную функцию обеих обонятельных зон. Гиппокампова спайка соединяет оба гиппокампа.

Большие полушария всегда функционируют совместно с подкорковыми образованиями и мозговым стволом. Как высший отдел нервной системы, они осуществляют 2 взаимосвязанные функции. 1) Взаимодействие организма с внешней средой — его поведение в окружающем материальном мире и функцию речи. Решающее значение в обеспечении их соответствия условиям жизни имеет социальная среда. Это высшая нервная деятельность больших полушарий с ближайшими подкорковыми центрами, обеспечивающая нормальные сложные отношения организма к внешнему миру. 2) Объединение функций организма и нервная регуляция всех органов. Это низшая нервная деятельность больших полушарий головного мозга, ближайших подкорковых центров, мозгового ствола и спинного мозга.

высшая нервная деятельность играет ведущую роль и определяет низшую нервную деятельность. В свою очередь низшая нервная деятельность влияет на высшую, так как вегетативные функции изменяют функциональное состояние и деятельность больших полушарий и подкорковых центров.

В большие полушария головного мозга поступает некоторая часть центростремительных импульсов из всех рецепторов, что вызывает поток центробежных импульсов из больших полушарий в скелетную мускулатуру и внутренние органы. Таким образом, посредством больших полушарий и подкорковых центров осуществляются безусловные, или врожденные, и условные, или приобретенные, рефлексы, составляющие высшую нервную деятельность.

Условный рефлекс — это новый рефлекс, а не копия безусловного, воспроизводимая при действии условного раздражителя. Деятельность органа или системы органов, вызываемая условным раздражителем, изменяется при поступлении в головной мозг импульсов из внешних органов чувств. Кроме этих импульсов при образовании двигательных рефлексов поступают также центростремительные импульсы из проприорецепторов, а при выработке условных рефлексов на внутренние органы — из интерорецепторов. Эти импульсы корригируют, т. е. уточняют и существенно изменяют безусловные рефлексы. Особенно резко выступает значение этого корригирования, или обратной информации, при формировании новых вигательных рефлексов, составляющих поведение и функцию речи.

Большие полушария и ближайшие подкорковые центры являются также органом низшей нервной деятельности.

И. П. Павлов подчеркивал, что низшая нервная деятельность осуществляется преимущественно мозговым стволом и спинным мозгом. Например, функции сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем рефлекторио саморегулируются мозговым стволом и спинным мозгом. Центростремительные импульсы из рецепторов внутренних органов вызывают безусловные рефлексы саморегулирования обмена веществ, дыхания, деятельности сердца, кровяного давления и т. д., но у здоровых людей они не ощущаются и не осознаются, даже когда они поступают в большие полушария. Импульсы из внутренних органов, достигая воспринимающих зон больших полушарий, изменяют их функциональное состояние, но, как отметил И. С. Сеченов, они вызывают «темные» ощущения только при существенных изменениях функций внутренних органов (голод, жажда, сытость и т. д.) и расстройствах их деятельности.

У здорового человека импульсы из рецепторов внутренних органов, или интерорецепторов, в отличие от импульсов из органов чувств, расположенных на внешней поверхности тела, не являются основой возникновения его ощущений и формирования сознания. Только та часть центростремительных импульсов из органов чувств, расположенных на внешней поверхности тела, которая достигает больших полушарий головного мозга, вызывая в них нервный процесс определенной интенсивности и сложности, воспринимается человеком в форме ощущений.

Функции отдельных участков коры неодинаковы, хотя кора больших полушарий функционирует как единое целое.

Отдельные области коры имеют разное функциональное значение (приложение 3). Однако строгой локализации функций в коре не существует.

В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают по проводящим путям из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. И.П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анатомических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата (чувствительных нервных окончаний), проводников нервных импульсов (проводящих путей) и центра, расположенного в соответствующих участках коры большого мозга, где происходит высший анализ.

^ Корковый конец анализаторов включает ядро и рассеянные нервные клетки. В ядре расположено наибольшее количество нейронов, воспринимающих определенного вида нервные импульсы. Рассеянные нервные элементы расположены менее плотно вблизи ядра. Если в ядре осуществляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах этот анализ более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового конца анализатора проприоцетивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у литеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы.

^ Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария (двигательная область коры). В верхних участках предцентральной извилины расположены двигательные центры мышц нижних конечностей и самих нижних отделов туловища. В нижней части этой извилины у латеральной борозды находятся центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого полушария связаны со скелетными мышцами противоположной стороны тела. В обоих описанных центрах величина проекционных зон зависит не от величины органов или частей тела, а от их функционального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга занимает значительно большее место, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые.

На обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обеим сторонам («по берегам») шпорной борозды. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха и органа зрения как левой, так и правой сторон.

Корковый конец обонятельного анализатора находится в коре крючка, в гиппокампе и зубчатой извилине. ^ Ядра обонятельного анализатора и рядом расположенного вкусового связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны. Корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих так называемую первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов). Наряду с проекционными (чувствительными) зонами коры, в которые от органов и частей тела поступают нервные импульсы различных видов чувствительности, и двигательными зонами, из которых уходят импульсы к двигательным центрам – ядрам ствола и спинного мозга, в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, выполняющие специальные функции центров речи, хотя в речевой и мыслительной деятельности принимает участие вся новая кора.

^ Двигательный центр речи, устной, письменной (артикуляция речи, произнесение и написание слов и предложений) находится в коре задне-нижних отделов лобной доли, возле общего двигательного центра.

^ Анализаторы восприятия слуховых и зрительных образов речи (понимание слов чужой речи, словесного обозначения предметов и действий, узнавание букв, слов и их назначения, контроль за собственной речью, устной и письменной) расположены рядом с корковыми зонами слуха и зрения. Следует отметить, что речевые у правшей находятся в левом полушарии большого мозга, а у левшей – в правом полушарии

Нервные клетки ассоциативных зон, которые также выделяют в коре полушарий головного мозга, не имеют прямых связей ни с органами чувств, ни с мышцами. Ассоциативные зоны выполняют связующие, интегративные функции, они соединяют друг с другом различные области коры, объединяют поступающие в кору различного рода импульсы, формируют целостные поведенческие акты, логическое мышление, память. Например, понимание прочитанного или устной речи, узнавание предметов и их назначение. При повреждении таких ассоциативных зон восприятие света или звука сохраняется, однако узнавание световых образов или звуковых ассоциаций нарушается. Человек может видеть буквы и не понимать, что они обозначают, слышит речь и не воспринимает значения слов. При нарушении ассоциативных зон коры большого мозга возможна потеря речи. Человек (больной) может понимать речь, но сам говорить не может. Человек разучивается писать, не может выполнять заученные движения написания букв, слов. Не может выполнять другие, ранее привычные движения (застегивать пуговицы, зажигать спички).