17. Утомление при мышечной работе. Теории утомления, роль местных и центральных механизмов.

Физическое утомление — временное понижение или прекращение работоспособности мышц, вызванное их работой. Утомление регистрируется на эргограмме; оно проявляется в том, что снижается высота сокращения мышцы или происходит полное прекращение ее сокращений. При утомлении мышца нередко не может полностью расслабиться и остается в состоянии длительного укорочения (контрактуры). Утомление является сначала результатом изменений функций нервной системы, и прежде всего головного мозга, нарушения передачи нервных импульсов между нейронами и между двигательным нервом и мышцей, а затем уже следствием изменения функций самой мышцы. Так как при утомлении понижаются функции нервной системы и рецепторов мышц, суставов и сухожилий, то наступают нарушения координации движений. Мышечное утомление является результатом не только изменения функций нервной и мышечной систем, но и изменения регуляции нервной системой всех вегетативных функций. Утомление при динамической работе наступает в результате изменения обмена веществ, деятельности желез внутренней секреции и других органов и в особенности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Снижение работоспособности сердечно-сосудистой и дыхательной систем нарушает кровоснабжение работающих мышц, а следовательно, доставку кислорода и питательных веществ и удаление остаточных продуктов обмена веществ. Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины груза (нагрузки). Увеличение нагрузки и учащение ритма ускоряет наступление утомления. При утомлении нередко появляется усталость — ощущение утомления, которое отсутствует, если работа вызывает интерес. Наоборот, когда работа производится без интереса, усталость наступает раньше и она больше, хотя признаки утомления отсутствуют. Способность приходить в состояние утомления называется утомляемостью. Утомление вызывается также обстановкой, в которой оно раньше возникало. Если же работа была интересной и не вызывала усталости и утомления, то обстановка, в которой она производилась, не вызывает усталости и утомления. Изменение обстановки, в которой многократно возникало утомление, или многодневный, длительный отдых приводят к исчезновению условного рефлекса на утомление.

Мышечное утомление является нормальным физиологическим процессом. Восстановление работоспособности мышц происходит уже во время выполнения работы. После окончания работы работоспособность не только восстанавливается, но и превышает исходный ее уровень до работы.

Две теории мышечного утомления

Известно, что с конца прошлого века борются две теории мышечного утомления: гуморально-локалистическая (или периферическая) и центрально-нервная. Последняя берет начало от А. Моссо (1893) и И. М. Сеченова (1903). Однако если Моссо видел роль нервной системы в том, что она либо потребляет какие-то вещества, необходимые мышце, либо выделяет какие-то токсины, отравляющие мышцу, то для Сеченова вопрос заключался в работоспособности нервных центров. Поэтому, не отрицая больших заслуг известного итальянского физиолога А. Моссо в изучении проблемы утомления, мы считаем творцом новой теории утомления И. М. Сеченова.

Дальнейшее развитие центрально-нервная теория получила преимущественно в работах отечественных физиологов. Ими созданы четыре оригинальных ее направления, касавшиеся особенностей взаимодействия»сознательно-волевой» и»автономно-вегетативной» сфер (В. А. Левицкий), роли центрального торможения (Л. Л. Васильев и М. И. Виноградов), дискоординации сложного комплекса рабочих процессов (А. А. Ухтомский и Д. И. Шатенштейн), роли вегетативного рефлекса на нервные центры (К. X. Кекчеев).

Несмотря на то, что почти все отечественные авторы, изучавшие утомление, придерживались центрально-нервной теории, она разрабатывалась и особенно пропагандировалась недостаточно. Это привело к широкому распространению гуморально-локалистических взглядов в учебной и популярной литературе. После 1950 г. началась активная популяризация центрально-нервной теории, причем ее основы излагались подчас декларативно, без глубокого освещения экспериментальной базы, а также доводов, выдвигаемых ее противниками. Поэтому представляется целесообразным серьезно рассмотреть современную базу центрально-нервной теории утомления, тем более что продолжают появляться работы, защищающие положение о возможности периферического генеза мышечного утомления у человека (P. A. Merton, 1954; К. Haess, A. Storm-Mathisen, 1955; J. Scherrer, 1956; Ю. И. Данько, 1969, и др.).

Многочисленные литературные данные, характеризующие мышечное утомление, свидетельствуют о том, что эта проблема исследуется по двум основнымнаправлениям: первое – это изучение роли самой мышцы в процессе утомления,второе развивает представление И.М.Сеченова о том, что при мышечной работе утомление наступает в первую очередь в нервных центрах.С позиции теории функциональных систем, разработанной П.К.Анохиным, утомление следует рассматривать не как локальный процесс, происходящий только в мышце или только в центральной нервной системе, а как новый уровень саморегуляции всистеме, определяющей двигательную активность организма. Такая функциональнаясистема включает следующие основные звенья:исполнительное звено – сократительный аппарат мышцы, работа которого тесно связана с обменом веществ в ней и зависит от кровоснабжения, гормональных и нервных влияний; центральное звено – нейроны различных уровней центральной нервной системы, обеспечивающие через афферентные пути работу исполнительногозвена; рецепторы результата – проприорецепторы мышцы, посылающие в центральную нервную систему по афферентным проводникам импульсацию, выполняющую роль трех типов афферентаций (обстановочной, пусковой и обратной), сформулированных в теории функциональных систем.Полезным результатом этой функциональной системы является обеспечение

двигательной активности без нарушения гомеостаза в организме. Если между сократительной активностью и метаболическими возможностями мышцы имеется динамическое равновесие, то все звенья системы работают по принципу саморегуляции согласованно, работоспособность мышцы при этом не снижается.

Так, при некоторой оптимальной частоте сокращений мышца может работать практически без утомления. Если же сократительная деятельность превышает метаболические возможности (слишком велик груз, частота сокращений) или сократительная деятельность невелика, но метаболические возможности снижены

(например, при нарушении кровообращения), то есть, если в исполнительном звене наблюдается рассогласование, проприорецепторы информируют об этом центральное звено. Изменения в крови при этом еще не обнаруживаются. Исследования показали, что в процессе длительной работы мышцы происходит

постепенное уменьшение поступающей из нее афферентной импульсации. Изменение афферентного потока, поступающего в центральную нервную систему, вызывает перестройку саморегуляции двигательной системы, переход ее на низкий уровень

при местном утомлении (при мышечном перенапряжении) появляется рефлекторная тенденция прекратить деятельность. Следствием же центрального утомления бывает другой рефлекс — сон.